조류

조류(algae)는 식물성 플랑크톤이라 부르는 부유성의 단세포성 미생물(microorganism)이다. 대부분의 조류는 단세포성이나 일부는 사상성이며 집락성인 것들도 있다. 조류들 가운데 대부분은 독립생활을 하는 생물체이지만 일부는 동물, 원생동물(protozoa), 식물 등과 공생적 관계를 형성하기도 한다. 모든 조류는 엽록소 a를 포함하며 일부는 엽록소 b와 c 뿐만 아니라 크산토필(xanthophylls)과 카로티노이드(carotenoids)도 포함한다. 그들은 에너지원으로 빛을 이용하고 전자공여체로 H₂O를 이용하는 산소발생성 광합성(photosynthesis)을 수행한다. 비타민이 부가된 배지에서 자라며 탄소원으로 CO₂를 이용한다. 일부 조류는 종속영양성이며 탄소 및 에너지원으로 단순당과 유기산 같은 유기화합물을 이용한다. 조류는 무성생식(asexual reproduction) 또는 유성생식(sexual reproduction)을 한다.

목차

조류는 통일된 종류가 아니며 다양한 그룹의 광합성 원생생물(protist)을 일컫는 용어이다. 한때 식물학자들은 엽록소를 가지고 있으며 막과 결합되어 있는 색소체 안에서 광합성을 수행하기 때문에 조류를 식물로 분류하였다. 그러나 조류는 식물에서와는 달리 배발생(embryogenesis)을 하지 않는다. 조류는 종류에 따라 분포, 형태, 생식, 생화학적 성질 등이 매우 다르다.

조류의 분류는 주로 엽록소의 형태, 세포벽(cell wall)의 구조, 생성된 탄소저장물질의 특성 등에 기준을 둔다. 조류는 세포적 특징, 세포벽의 성질, 광합성 색소, 운동성 세포에서 편모(flagella)의 배열에 있어서 각각 다른 특성을 가지고 있다. 이들을 근거로 조류는 녹조류, 홍조류, 갈조류, 유글레나류, 황갈조류, 와편모류 등의 6개 문(phyla)으로 나누어 진다. 조류는 광합성 색소의 색으로부터 이름을 딴 여러 종류로 나누는 데, 광합성 색소, 저장산물, 세포벽(cell wall) 조성의 차이점을 이용하여 분류를 한다. 광합성을 하는 조류는 엽록체(chloroplast)에 엽록소를 가지고 있으며 부가적으로 특징적인 이차색소를 갖는다:

녹조류

녹조류(Chlorophyta, green algae)는 식물과 많은 특징을 공유하는 녹색의 조류로 엽록소 a와 b를 가지며 저장물질로서 녹말을 생성한다. 많은 종류가 셀룰로오스로 구성된 세포벽을 가지지만 일부 녹조류는 당단백질의 세포벽을 갖거나, 아예 세포벽이 없는 것들도 있다. 추가적으로 녹조류와 식물의 18S rRNA 서열은 비슷하다. 그 유사성 때문에 녹조류는 흔히 식물의 조상으로 간주되며 일부 분류체제에서 녹조류는 식물계에 속해 있기도 하다. 대부분의 녹조류는 단세포성이며, 사상성이나 균체형으로도 존재하며, 호수나 연못 등의 담수 환경, 해양 등과 같은 다양한 환경에서 살며, 진균(fungi)류, 동물, 식물과 공생관계를 이루어 살아가기도 한다.

홍조류

홍조류(Rhodophyta, red algae)는 엽록소 a와 붉은 보조색소인 피코에리스린(phycoerythrin)을 가지고 있다. 그리고 저장분자인 글리코겐(홍조류 녹말로도 알려짐)을 저장하며, 세포벽은 셀룰로오스로 만들어져 있다. 피코에리스린은 홍조류가 단파장의 청광색을 흡수하여 100 m 이상의 깊이에서도 광합성을 할 수 있도록 한다. 홍조류는 피코에리스린과 엽록소 a의 상대적 비율이 변하기 때문에, 조간대에서 녹색으로부터 흑색, 깊은 곳에서의 적색까지 색깔이 다양하다. 대부분의 홍조류는 보통 얕은 바다 또는 깊은 바다의 따뜻한 해수와 같이 해양 환경에서 발견되며 일부는 담수에서 서식하는 종도 있다.

갈조류

갈조류(Phaeophyta, brown algae)는 엽록체 안에 엽록소 a와 c를 가지고 있으며, 특징적인 색깔을 나타내는 카로티노이드 색소인 후코잔틴(fucoxanthin)을 포함한다. 저장물질로 라미나린(laminarin)과 만니톨(mannitol)이라는 탄수화물을 저장하고, 세포벽은 내부의 셀룰로오스 층과 외부의 점액질 층의 두 층으로 구성되어 있으며, 알긴산은 보통 세포벽의 생화학적 구성물질로서 발견된다. 갈조류는 사상형을 가진 길이가 짧은 것부터 100 m 이상의 커다란 다세포 형태를 가지고 있으며, 주로 차가운 바다에 서식하며, 추운 지역의 해변에서 종종 발견된다.

유글레나류

유글레나류(Euglenophyta, euglenoids)는 담수에서 살아가는 간세포성 생물인데, 그들의 운동과 생리적 특성에 의해 분류하는데 어려움이 있는 대표적인 생물이다. 엽록소를 가지고 있는 것들은 엽록소 a와 b를 이용하여 광합성을 하지만, 가지고 있지 않는 것들은 먹이를 섭취하거나 흡수한다. Euglena는 전형적인 유글레나류로서, 몸체는 유연한 페리클(pellicle)에 의해 둘러싸여있다. 빛에 민감한 색소인 카로텐(carotene)을 포함하는 안점(eyespot)이 존재하며, 안점과 연계되어 작동하는 긴 편모의 기저에 위치한 광수용체는 주광성(phototaxis) 반응을 조절한다. 포도당 중합체인 파라밀론(paramylon)이라고 하는 특이한 형태의 탄수화물을 생산하여 저장한다.

황갈조류

황갈조류(Chrysophyta, golden algae)는 엽록소 a와 c를 가지고 있으며, 황갈색을 나타내는 크산토필(xanthophyll) 색소와 같은 카로티노이드와 관련된 색소가 존재한다. 그들은 자유유영 운동을 하거나 또는 고착성이며 일부는 집락을 형성한다. 이 종류에 포함되는 다른 군은 규조류(diatom)이다. 그들은 다른 조류와 비교하여 매우 독특한 군을 구성한다. 대개 민물이나 염수, 또는 습기찬 토양에서도 발견된다. 규조류는 실리카로 된 세포벽을 가지고 있어 다른 조류와 식별된다. 세포벽은 전형적으로 실리카를 포함하고 규조토 형성의 지질학적 퇴적작용을 일으키며 저장물질로 지질을 형성한다. 대부분은 해양 및 담수환경, 퇴적토, 그리고 토양 등에 널리 분포하는 단세포성 조류이다.

와편모류

와편모류(Pyrrophyta, dinoflagellate)는 일반적으로 적색이나 갈색에 이르기까지 다양한 색깔을 띠는데, 이는 엽록소 a와 c뿐만 아니라, 크산토필(xanthophyll)과 같은 카로티노이드계의 색소를 가지기 때문이다. 와편모류는 전형적으로 두 개의 편모를 가지며 세포벽은 테카(theca)라고 하는 셀룰로오스 보호판에 의해 둘러 쌓여있다. 와편모류는 수생 해양 단세포생물로서, 일종의 식물성 플랑크톤으로 해양에서 작은 동물의 먹이로 작용한다. 몇 가지 와편모류는 생물발광(bioluminescence)을 나타내는데 이러한 특징 때문에 fire algae라고도 부른다. 이러한 이유로 이 조류가 다양으로 증식하게 되면 물색깔이 붉은색으로 변하는 적조(red tide)현상이 나타난다.

조류는 호기성(aerobic) 진핵생물(eukaryotes)이며 균류와 구조적 유사성을 나타낸다. 조류는 진핵과 여러 개의 막으로 둘러 쌓인 세포소기관을 가지고 있다. 조류의 세포벽은 문(division)에 따라 다르다. 유글레나와 같은 조류는 세포벽을 가지지 않으며, 그 대신 균막(pellicle)이라는 두껍고 신축성 있는 막을 가지고 있다. 다른 문의 세포벽은 셀룰로오스 또는 규조류의 경우처럼 SiO₂를 가질 수 있다.

대부분의 세포소기관은 구조적 및 기능적으로 진균류의 세포소기관과 유사하다. 하지만 엽록체를 가지는 점이 주목할 만한 차이이다. 엽록체는 광합성 세포소기관으로 광합성을 통하여 태양에너지를 화학에너지로 변환시키는 능력을 가지고 있다. 엽록체는 미토콘드리아(mitochondria)와 전체 구조가 유사하지만, 보다 크고 특별한 색소를 가지고 있다. 엽록체는 두 개의 막으로 구성되어있는데, 하나의 막이 다른 막을 둘러싸고 있다. 내막은 틸라코이드(thylakoid)라는 디스크와 같은 주머니로 접혀져 그라나(grana)로 알려진 여러 개가 포개진 층을 이룬다. 이 구조가 녹색 색소인 엽록소를 가지며 광합성을 수행한다.

조류는 단세포성이거나, 집락성, 필라멘트성, 또는 얇은 판으로 구성된 간단한 다세포성이다. 대형 해양조류의 몸체는 비교적 복잡하며, 그들을 바위에 고착시키는 부착기(holdfast), 줄기와 같은 자루(stipe)와 잎과 같은 엽편(blade)을 가진다. 일부 해양 조류는 길이에서 육상동물을 능가하지만 그들은 관속식물에 흔히 잘 발달된 수송체계가 없다.

조류의 세포벽은 비록 구조에서 매우 다양하지만 전형적으로 매우 견고하다. 세포들은 세포벽의 외부에 존재하는 협막(sheath)을 보유하기도 한다. 이들 두 구조는 일반적으로 다른 구성성분을 갖는다. 세포벽과 협막은 흔히 현미경으로 식별하기 어렵다. 또한 이들 두 층의 화학적 구성에 대한 정보는 매우 제한적이다. 협막은 복잡한 다당류로부터 형성된다. 확인된 물질로는 셀룰로오스, 알긴산, 펙틴, 후신, 키틴, 뮤코펩티드 등이 있다. 이들 물질의 일부는 단일 조류군에만 발견이 되는데 반하여, 다른 것들은 몇몇 군에서 발견된다.

조류에는 6가지의 주된 세포형태가 있다; 단세포성-비운동성, 편모에 의한 운동성, 다른 수단에 의한 운동성, 세포의 집락-운동성, 비운동성, 사상체-비분지성, 분지성, 복합사상체, 유조직체, 다핵체, 또한 환경과 공중보건공학의 의미에서 중요한 조류는 주로 현미경에 의해서 관찰되는 단세포생물이다.

단세포 조류에서 무성생식은 뒤이은 세포질 분열을 포함한다. 유성생식을 하는 단세포 조류에서 각 조류세포는 배우자로 작용하며 또 다른 그런 배우자와 융합하여 접합자를 만들어 감수분열(meiosis)을 하여 다시 반수성 상태로 돌아간다.

무성생식 기작은 모든 조류에 존재하는데, 이것에는 분열, 포자(spore)형성, 그리고 다세포체에서의 다핵분절의 방출 등이 있다. 분열은 통상 이분법 형태로 일어나는데 세포벽 안에서 일어난다. 어떤 종에서는 부모의 세포벽이 제거되고 완성된 새로운 벽이 생겨나는데 반하여, 규조류와 같은 종에서는 부모의 세포벽이 공유되고 각 자손은 없는 부분만을 새로 만든다. 다분법은 4, 8개, 또는 그 이상의 자손을 생산하는 연속적인 핵과 세포분열의 결과로서 일어난다.

대부분의 비운동성 조류는 무성생식의 주요수단으로 운동성 유주자(zoospore)를 생성한다, 영양체의 원형질체는 편모의 발달에 의해 유주자로 분화되거나 또는 소단위로서 세분되며 각각은 편모를 발달시킨다. 유주자는 새로운 곳으로 유영을 하며 새로운 영양생물체를 형성하기 위해서 발아한다. 많은 가세포성 조류에서 영양생식은 다세포성의 단위로부터 소수의 세포가 우연히 또는 의도적으로 방출된 결과로 일어난다.

유성생식 또는 대부분의 조류군에서 널리 일어나는 것으로 무성생식 기작의 자손들과 달리 그들의 윗 세대와 유전적으로 동일하지 않은 자손을 얻는다. 그 과정들은 매우 다양한데 단세포 생물체에서는 전체 생물체가 융합되기도 하며 다세포체에서는 식별이 이로운 배우자, 암수의 식별이 가능한 배우자 또는 각각 다른 운동성 배우자들의 융합이 일어날 수 있다.

조류의 염색체 수는 생물주기(life cycle)동안 3가지 변화를 나타낸다. 여기에는 일례로 단수체 영양 생물체에서 1게놈(n)과 이배체 생물체에서 2게놈(2n) 같이 적절한 수의 염색체의 완전한 조합으로 감소시키는 감수분열을 통해 유전물질이 무한정으로 증가하는 것을 막는 과정이 있다.

조류는 전 세계적으로 식품을 비롯한 다양한 제품으로 활용된다. 조류는 미세조류와 거대조류로 나뉘는데 현재 거대조류가 경제적으로 더욱 중요한 것으로 알려져 있다. 조류는 자연적 또는 인공양식으로 생산되고 있다.

일부 녹조류는 생물연료 또는 유기용매 생산에 이용될 수 있다. 예를 들면, 집락 조류인 Botryococcus braunii는 원유와 동일한 C₃₀-C₃₆의 긴 사슬의 탄화수소를 분비한다. B. braunii 건조중량의 약 30%가 이 성분으로 구성되어 있으며, 재생가능한 성분의 원천으로서 이 조류와 기름을 생산하는 다른 조류들에 대한 관심이 고조되고 있다. 환경적 측면에서, 녹조류는 다른 광합성을 하는 조류나 세균들과 함께 부영양화(eutrophication)를 일으키기도 한다. 녹조류가 급성장하여 물속에서 조건이 맞으면 대량증식하게 되며 물속에 존재하던 많은 영양물질은 급속히 감소하며 이 과정에서 이들 생물체의 생체물질이 분해되면서 용존산소가 급격히 감소하여 수질 환경이 크게 저하된다. 이로 인하여 물을 직접 마시는 가축에게 직접적인 효과를 미치는 독소(toxin)를 분비하여 건강을 해치며 어류의 떼죽음을 일으켜 어민들에게 매우 큰 경제적 피해를 끼친다.

홍조류에서는 한천(agar)과 카라기난(carrageenan) 같은 여러 가지 생화학적 물질들이 생산된다. 한천은 기본적으로 젤라틴과 유사한 산물로서, 상업적으로 비타민과 의약품의 캡슐, 치과의 의치제작에서 틀을 만드는 재료, 화장품의 기초재료 등을 만드는데 이용된다. 실험실에서 한천은 미생물 배양배지에서 굳히는데 사용된다. Chondruscrispus이 생산하는 카라기난은 점착제로서 푸딩(pudding)에 이용되며, 초콜릿과 화장품 생산에서 유제로도 널리 사용된다. 홍조류인 김(Porphyra)은 식량자원으로서 한국과 일본 등지에서 널리 재배되고 있다.

갈조류는 수생식물에게 먹이와 서식처를 공급할 뿐만 아니라 인간의 식량으로 이용되기도 하며, 어떤 지역에서는 비료로 이용되기도 한다. 대표적인 식용조류인 미역과 다시마는 상업적으로 널리 쓰이고 있다. Macrocystis와 같은 자이언트 켈프(giant kelp)의 일부는 산업에서 다양한 용도로 사용된다. 갈조류에서 생산되는 알긴산(alginate)은 많은 식품에서 농조화제로, 의학에서 치과인상의 제작, 또한 이 조류가 생산한 알긴산은 펙틴과 유사한 물질로 아이스크림, 샤베트, 크림치즈 등에 첨가되어 이들을 안정하고 부드럽게 하는데 사용된다.

와편모류는 환경적인 측면에서 관심의 대상이 된다. 와편모류에 속하는 종들은 독소를 생성하기도 하여 대량발생 시에는 독소의 축적으로 무척주동물이 폐사하게 되고, 조개나 굴 같은 여과섭식하는 연체동물에서는 조직에 농축되기도 하는데 이러한 동물을 섭취하였을 경우에 호흡기관이 마비되는 패류중독증을 일으킨다. 사람에게 이러한 마비성 조개류 독성증의 발생을 막기 위해서는 적조발생 기간 동안 조개류의 채취 및 섭취를 금지해야 한다. 특히 Gymnodinium brevis와 같은 와편모류의 개체수가 증가하게 되면 이들은 적조현상을 일으킨다. 이들 와편모류에 의해 생산된 강력한 신경독소에 의해 어류들의 폐사가 발생한다.

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오계헌/순천향대학교

석영재/서울대학교

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