균막

균막(국문) Pellicle(영문)

균막은 미생물의 주요 성장 방식 중 하나로서 군집형성을 하기 위한 세균의 전략적 구조물이다. 고립된 물웅덩이나 인공 호수와 같은 오염된 환경의 액체에서 살아가는 세균들이 공기-액체 계면에서 발생되는 여러 가지 생성물과 함께 생물막(biofilm)의 일종인 균막을 형성한다. 균막은 주로 Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa, 그리고 Vibrio parahaemolyticus 등에서 연구가 진행되고 있으며, 일반적으로 편성호기균이나 산소를 선호하는 미생물은 산소 농도가 최대인 액체의 표면 부분에 떠있기 위한 목적으로 형성된다. 균막은 미생물 성장의 주요 방식 중 하나이지만, 균막 세포의 대사 기능과 균막 형성에 필요한 결정적인 요인들은 아직까지는 확실하게 알려져 있지 않다.

그림 1. Acinetobacter baumannii의 균막 형성. 출처: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0026030)

목차

균막은 세균들이 서식하고 있는 서식지의 영양적 구성성분과 환경에 따라 구조적으로 다소 차이가 있지만, 일반적인 균막의 구조는 생물막과 마찬가지로 세포외 중합체 인자들의 복합적인 결합에 의하여 이루어지는 것이 특징이다. 다수의 호기성 미생물들이 지니는 균막 구조의 대부분은 세포외 다당체(exopolysaccharide)이며, 특정 단백질 인자, 그리고 세포외부로 배출된 DNA (extracellular DNA, eDNA)등 여러 가지 고분자로 구성된 조밀한 세포외 기질(extracellular matrix)을 공통적으로 보유하는 것이 특징이다.

균막의 형성과정은 먼저 액체 속의 세균들이 산소를 찾아 액체 계면으로 이동하게 되는데 이 때 세균의 움직임을 담당하는 편모(flagellum)라는 기관이 액체 속에서의 움직임을 제어하며, 고체에서의 운동성은 선모(pilus)가 제어한다. 이러한 운동성을 제어하는 성분들이 결국 균막 형성에 관여한다고 알려져 있으며, 대표적인 예로, Pseudomonas aeruginosa는 액체 계면으로 이동한 후, 산소-인지 리셉터 중의 하나인 Aer2 매개 신호전달을 이용하여 산소를 인식하게 되고, 산소에 반응하는 aerotaxis 등을 통해 균막을 형성하게 된다.

그림 2. 세균의 균막형성과정 모식도. (출처: 한승현/서울대)

균막은 세균의 응집 결과물임과 동시에 생존을 위한 세균의 전략적 구조물이다. 균막 또한 생물막의 일종이기 때문에 세포외 다당체의 중요성이 매우 높은 것으로 알려져 있다, 세포외 다당체는 물에 잘 녹지 않고 세포로부터 쉽게 분리 되지도 않기 때문에, 생물막 및 균막의 구조의 안정화 및 강화 등의 표현형질을 가지는 것이 특징이다. 일반적으로 균막에 의한 생물막 유사체의 안정화 유도는 항생제 내성과도 연관성이 있다. 항생제 내성에 관련된 기전이 아직까지 구체적으로 언급되고 있지 않지만, 균막의 구성성분인 세포외 다당체 및 복합체는 단단한 물리적인 장벽 역할을 하여 항생제가 균막 내부로 침입하기 어렵게 하기 때문에 균만 안에 존재하는 세균이 항생제로부터 생존력이 커질 수 있다. 예를 들면, Pseudomonas aeruginosa가 지니고 있는 균막에 의해 penicillin(페니실린) 계열의 항생제인 Piperacillin(피페라실린)의 침입이 억제되는 것, Klebsiella pneumoniae의 균막에 의해 베타 락탐계열의 항생제인 ampicillin(앰피실린)이 비활성화 된다는 것, 그리고 Mycobacterium tuberculosis에 의해 형성되는 균막 형성에 필수적인 케토미콜산(ketomycolic acid)이 rifampicin(리팜피신)에 대한 강력한 내성을 보이는 것과 같은 보고들이 나오게 되면서 균막 형성이 결과적으로 특정 항생제에 대한 내성을 가질 수 있다는 것이 점점 더 사실화 되고 있다.

한승현/서울대학교

조유희/차의과학대학교

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