세균

세균은 고균, 진핵생물과 더불어 생물의 3영역 중 한 영역을 차지하는 원핵생물의 대표적인 분류군이다. 현재까지 13,000종 이상이 알려져 있으며 매년 600여종의 신종이 새로 보고되어 있어 그 수는 지속적으로 증가하고 있다. 세균은 지구상의 어느 곳에서든 발견될 만큼 그 분포에 있어서 다른 생물군을 능가하며 대사의 다양성 또한 경이로운 수준을 보여주고 있다¹⁾.

세균은 다양한 병원균과 더불어 산업적으로 중요한 분류군들을 포함하고 있어 일상 생활에서도 인간과 뗄 수 없는 불가분의 관계를 가지고 있으며, 최근 인체 연관 미생물의 집합을 의미하는 인간 마이크로바이옴 연구는 인체의 건강 및 질병에 대한 총체적인 이해의 바탕이 될 수 있는 중요한 정보를 제공해 주고 있다.

목차

세균은 펩티도글리칸으로 구성된 세포벽을 가지며, 세포 내에 핵이나 막으로 둘러싸인 소기관이 결여되어 있고, 유전체는 대부분의 경우 원형의 단일한 염색체로 구성되어 있으며, 편모운동이나 활주운동 등을 통해 운동성을 가지는 경우가 많다. 세균의 세포 형태는 구형, 막대형, 나선형, 필라멘트형, 부정형 등 다양하며, 이들은 각각 단세포에서부터 세포들의 군체 및 분화한 다세포 형태까지 나타난다. 세균 중에는 운동성을 가진 종류들이 많으며 세균의 운동은 편모(flagella) 또는 활주운동(gliding)에 의하고, 스피로헤타의 경우 내편모(endoflagella)를 이용한 독특한 운동성을 보여준다¹⁾.

세균 중에는 무성포자를 생성하는 종류들이 있으며 대표적으로는 방선균이 기균사(aerial hypha)의 말단에 분절을 통해 생성하는 분절포자, 고초균 등에서 세포 내부로부터 생성되는 내생포자(endospore), 점액세균이 만들어 내는 점액포자(myxospore) 등이 있다¹⁾.

그림 1. 세균 형태의 다양성 ()

생물에서 발견될 수 있는 모든 유형의 대사가 세균에서 발견되고 있다. 즉, 독립영양, 종속영양, 광합성, 화합합성, 호기적 호흡, 혐기적 호흡, 발효 등 다양한 유형이 관찰되고 있으며, 또한 한 세균이 여러 유형의 대사를 할 수 있는 것도 세균을 비롯한 원핵생물의 특징이다^2)3)4)5)6). 예를 들어 대장균의 경우 호기적인 환경과 혐기적인 환경에서 전부 생장이 가능한 종속영양세균인데 환경에 따라 호기적 호흡, 혐기적 호흡 또는 발효에 의한 생장도 가능하다. 또 다른 예로 광합성이나 화학합성 독립영양세균의 경우 종속영양에 의해서도 생장을 하거나 유기물을 탄소원으로 이용하는 혼합영양형(mixotroph)인 경우가 많다¹⁾.

세균은 과거에는 그램염색 특성에 따라 그램양성균과 그램음성균으로 대별되었는데, 16S 리보솜의 소단위를 구성하고 있는 RNA(16S rRNA)를 이용한 분류체계가 확립되면서 20개가 넘는 문(phylum)으로 구분되고 있으며 그 수는 계속 늘어나고 있다^2)3)4)5)6). 세균의 주요 분류군은 다음과 같다.

이 밖에도 다음과 같은 문 수준의 그룹이 세균에 포함된다⁷⁾.

Aquificae

Armatimonadetes

Balneolaeota

Caldiserica

Calditrichaeota

Chrysiogenetes

Deferribacteres

Dictyoglomi

Elusimicrobia

Fibrobacteres

Fusobacteria

Gemmatimonadetes

Lentisphaerae

Nitrospinae/Tectomicrobia group

Nitrospirae

Rhodothermaeota

Synergistetes

Thermodesulfobacteria

Thermotogae

세균 분류체계 및 미배양 분류군에 대한 최근 연구들은 기존의 세균 분류체계와는 다른 새로운 기준을 제시하고 있다. 이에 따라 기존의 문들을 합친 PVC 그룹, FCB 그룹, Terrabacteria 그룹 등의 초문(superphylum)이 제안되었다. Cho 등은 2004년에 Chlamydiae문, Lentisphaerae문, Planctomycetes문 및 Verrucomicrobia문을 PVC 그룹으로 구분하는 것을 제안하였다⁸⁾. Cavalier-Smith는 2006년에 Chlorobea문, Fibrobacteres문 및 Bacteroidetes문을 초문에 해당하는 Sphingobacteria(FCB 그룹)으로 구분하는 것을 제안하였다⁹⁾. NCBI Taxonomy에서는 FCB 그룹에 Gemmatimonadetes문이 추가로 포함되어 있다. Battistuzzi와 Hedges는 2009년에 그램양성의 두 문인 Actinobacteria와 Firmicutes, 그리고 Cyanobacteria문, Chloroflexus문 및 Deinococcus-Thermus문을 합쳐 초문에 해당하는 거대한 그룹인 Terrabacteria 그룹으로 구분하는 것을 제안하였다¹⁰⁾. NCBI Taxonomy에서는 Terrabacteria 그룹에 Armatimonadetes문이 추가로 포함되어 있다.

한편 과거 원핵생물의 분류체계에서는 강(class) 까지의 분류군만 공인되고 있었는데 2015년에 Oren과 Garrity가 원핵생물의 문도 공인되어야 함을 제안하였다¹¹⁾. 동일 논문에서 잘못 사용되고 있는 문의 정확한 명칭을 제안하기도 하였다.

세균은 지구상의 어느 곳에든 발견되고 있다. 각 물리화학적 환경요인을 위주로 하여 살펴본 세균의 생장 가능 범위는 다음과 같다¹²⁾.

대부분의 세균은 20~60°C의 범위에서 생장이 가능하지만 초호열성인 Aquifex, Thermotoga 등은 80°C 이상에서도 생장이 가능하며, 특히 Aquifex의 경우 생장 상한선은 95°C로 알려져 있다. 반면 유산균에 속하는 Trichococcus patagoniensi는 -5°C에서도 증식이 가능한 것으로 알려져 있다.

대부분의 세균은 pH 5-8의 범위에서 서식하지만 Gammaproteobacteria에 속하는 Acidithiobacillus는 pH 1에서 생장 가능한 극단적 호산성 세균으로 알려져 있다. 한편 광합성 세균인 남세균의 경우 pH 12에서 생장 가능하고, Bacillus, Trichococcus 등도 pH 10 이상에서 생장 가능한 호알칼리성 세균들로 알려져 있다.

대부분의 세균은 5% 이내의 염도 범위에서 생장 가능하지만 Acidithiobacillus, Bacillus 등은 20%를 상회하는 염도에서도 생장이 가능한 것으로 알려져 있다.

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Madigan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.
3. Brenner, D.J. et al. (eds). 2005. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2. 2nd edition. Springer.
4. De Vos, P. et al. (eds). 2009. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3. 2nd edition. Springer.
5. Krieg, N.R. et al. (eds). 2011. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4. 2nd edition. Springer.
6. Goodfellow, M. et al. (eds). 2012. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 5. 2nd edition. Springer.
7. National Center for Biotechnology Information (NCBI) ( ). Taxonomy of Bacteria.
8. Cho J, Vergin K, Morris R, Giovannoni S (2004). 'Lentisphaera araneosa gen. nov., sp. nov, a transparent exopolymer producing marine bacterium, and the description of a novel bacterial phylum, Lentisphaerae'. Environ Microbiol. 6 (6): 611–21.
9. Cavalier-Smith T (2006). 'Rooting the tree of life by transition analyses'. Biol. Direct. 1: 19.
10. Battistuzzi FU1, Hedges SB. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Mol Biol Evol. 2009 26(2):335-43.
11. Oren, A. et al. 2015. Proposal to include the rank of phylum in the International Code of Nomenclature of Prokaryotes. Int J Syst Evol Microbiol 65: 4284-7.
12. Pikuta, E.V. et al. 2007. Micro extremophiles at the limits of life. Crit Rev Microbiol 33: 183-209.