세포벽

원핵세포인 세균, 진핵세포인 식물세포와 곰팡이(fungi), 고균(archaea)등이 세포벽을 가지는 것으로 알려져 있다. 세포벽은 세포의 형태와 크기, 기능 유지에 중요한 역할을 하며 삼투압에 의한 세포 파열을 방지하고 다양한 외부 스트레스로부터 세포를 보호하는 역할을 한다. 한편 인체로 유입된 미생물의 경우 세포벽은 세포의 가장 바깥쪽 구조물로 면역세포가 인식하는 미생물유래분자패턴(microbe-associated molecular patterns)으로도 작용하여 다양한 경로로 면역반응을 활성화시키는 역할을 한다.

세균의 세포벽은 세포벽의 화학적 구성 성분과 구조에 따라서 그람양성세균과 그람음성세균으로 분류되는데, 펩티도글리칸(peptidoglycan)을 주성분으로 하여 지질단백질(lipoprotein), 지질다당류(lipopolysaccharide)등으로 구성되어 있다. 그람양성세균의 세포벽은 약 90%가 펩티도글리칸 층이며 여러 층의 펩티도글리칸이 두껍게 감싸고 있으며, 테이코산(teichoic acid)과 리포테이코산(lipoteichoic acid)을 가지고 있다. 반면에 그람음성세균은 바깥 쪽에 외막, 세포질과 맞닿아 있는 내막, 그리고 외막과 내막 사이에 얇은 펩티도글리칸이 존재하는 세포주변질(periplasm)이란 공간으로 구성되어 있으며, 펩티도글리칸은 세포벽의 10% 정도에 불과하다. 그람음성세균의 외막은 지질다당류를 비롯한 지질단백질, 포린단백질, 수송단백질 등으로 구성되어 있다. 세균의 세포벽에만 존재하는 독특한 구조는 세균에 의한 감염질환을 제어하기 위한 주요 타깃으로 이용되는데 항생물질인 penicillin(페니실린), vancomycin(반코마이신) 등은 세포벽 합성과정에 영향을 주어 세균의 증식을 억제한다.

목차

세포벽은 1665년 영국의 과학자인 Robert Hooke은 코르크 단면 관찰을 통해 죽은 식물의 세포벽을 관찰하였고, 이 세포벽에 싸인 구조를 라틴어로 작은 방을 뜻하는 cell이라고 명명하면서 생물체의 미세구조가 알려지기 시작하였다. 1884년 덴마크의 의사이자 미생물학자인 Hans Christian Gram은 세균의 세포벽염색법인 그람염색법을 개발하였고, 이 방법을 통해 세포벽의 두께의 차이에 따라 그람양성세균과 그람음성세균을 구분할 수 있게 되었다. 세균을 크리스탈 바이올렛(염색제)과 아이오딘(착색제)으로 염색시키고 95% 에탄올(탈색제)로 탈색과정을 거친 후 사프라닌으로 염색하게 되면 두꺼운 세포벽을 갖는 그람양성세균은 에탄올에 의해 탈색되지 않아서 보라색을 띄고, 얇은 세포벽과 지질성분의 외막으로 구성된 세포벽을 지닌 그람음성세균은 크리스탈 바이올렛이 에탄올에 의해 탈색되기 때문에 두 번째로 염색한 사프라닌에 의해 붉은색을 띈다. 그람양성세균역시 사프라닌에 의해 염색되지만 크리스탈 바이올렛이 더 강한 염색약이기 때문에 보라색을 띈다.

그림 1. 그람양성세균의 세포벽 (출처: 한승현/서울대)

그람양성세균은 매우 두꺼운 세포벽을 가지고 있으며, 세포벽의 90% 정도가 펩티도글리칸으로 구성되어 있고, 테이코산과 지질단백질 등을 가지고 있다. 테이코산은 펩티도글리칸의 muramic acid에 공유결합을 통하여 단단하게 연결되어 있으며, 테이코산은 글리세롤인산 또는 리비톨인산이라는 기본 골격 단위체에 여러 종류의 당과 D-alanine이 부착되어 있는 구조이다. 일부 테이코산은 세포막의 지질부분에 결합되어 있는데, 이를 리포테이코산이라고 한다. 테이코산과 함께 숙주 조직 내 부착과 생존에 중요하며, 리포테이코산의 경우 세균이 분열할 때 격막을 형성하는 과정에서 매우 중요한 역할을 하며, 세포 외부로 분비되어 숙주 세포에서의 염증매개인자 발현을 유도하기도 한다. 실제로 리포테이코산은 그람양성세균에 의한 감염 시 패혈증과 같은 전신성 염증 질환 유발에 중요하다고 알려져 있다.

그림 2. 그람음성세균의 세포벽 (출처: 한승현/서울대)

그람음성세균의 세포벽은 외막과 내막, 그리고 세포주변질에 존재하는 얇은 펩티도글리칸으로 구성되어 있으며, 그람음성세균의 세포벽에서 펩티도글리칸이 차지하는 비율은 10%에 불과하다. 그람음성세균의 외막에는 지질다당류를 비롯한 다양한 포린 단백질들과 수송단백질이 존재한다. 특히, 포린 또는 아주 특화된 수송체를 통한 세균 구성물질의 비소포매개수송 기전과 외막이 pinching off 되면서 일어나는 소포매개수송은 그람음성세균에서만 특이적으로 관찰된다.

한승현/서울대학교

조유희/차의과학대학교

1. Hooke, R. 1665. Micrographia: or, some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses, J. Martyn and J. Allestry, 1st ed.

2. Gram, HC. 1884. Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten, Fortschritte der Medizin, 2: 185-189.