외막

그람음성균(Gram-negative bacteria)은 그람양성균(Gram-positive bacteria)과는 다르게 두 번째의 인지질 이중층인 외막(outer membrane)을 갖고 있다¹⁾. 외막은 방어막으로서 역할을 하는 동시에 세균이 필요로 하는 용질이나 단백질의 운반, 신호전달 등의 역할에도 관여한다. 이 때 외막에 고정되어 이와 같은 역할을 하는 단백질을 외막단백질(outer membrane protein)이라고 한다²⁾.

목차

그람음성균의 외막은 기본적으로 인지질 이중층(phospholipid bilayer)으로 구성되어 있으며, 여기에 지질다당류(lipopolysaccharide, LPS)와 리포단백질(lipoprotein)이 각각 외막의 바깥쪽과 안쪽 부분에 추가적으로 존재한다. 이 때 리포단백질은 외막이 펩티도글리칸에 고정이 되도록 도와준다. 지질다당류(LPS)는 사람이나 동물에서 치명적인 독성을 나타내는 내독소(endotoxin)로 작용한다. 이 외에 포린(porin)이라는 단백질이 존재하여 작은 용질의 출입을 위한 통로 역할을 한다.³⁾ 외막의 구성 성분과 그람음성균의 세포막의 구조는 아래 그림 1처럼 나타낼 수 있다.

그림 1. 외막의 구성 성분. (출처: 하남출/서울대)

지질다당류는 크게 세 부분으로 구분되는데, lipidA, 중심올리고당체(core oligosaccharide), O-다당체(O polysaccharide)로 나뉘며, A, B 두 개의 서로 다른 다당체로 이루어진 O-다당체는 그람음성세균의 O-항원성을 결정하는 부위이며, lipid A는 앞서 언급한 내독소로 작용하는 부위로 T 세포와 무관하게 B 세포를 자극하여 독성 반응을 일으킨다. 고열과 호흡기 계통의 장애, 저혈압 등을 유발하여 내독소 쇼크를 유발하며 생명에 매우 치명적이다. 이렇게 위험한 내독소는 투구게를 이용한 엔도톡신 시험법(LAL test)으로 검출할 수 있다.

LPS의 lipid A 부분은 인간의 면역체계에서 주요한 수용체인 TLR4(Toll-like receptor 4)와 MD-2 복합체에 의해 인지되어 강한 염증반응을 유도한다. 너무 심한 염증반응은 오히려 인간에게 치명적이니 패혈증을 일으킬 수 있다. TLR4와 MD-2, LPS 복합체의 구조는 아래 그림 2와 같다. 아래 그림에서 TLR4는 자주색(magenta), MD-2는 연두색(light green), LPS는 빨간색(red)로 각각 표시되었다.

그림 2. 인간의 TLR4와 MD-2 결합체에 LPS가 결합한 구조 (출처: Frontiers in Physiology, https://doi.org/10.3389/fphys.2011.00041)

외막의 성분들은 세포질(cytoplasm) 혹은 내막(inner membrane)에서 합성되어 내막과 페리플라즘(periplasm) 을 통과하여 외막으로 수송되어 조립된다.

하남출/서울대학교

조유희/차의과학대학교

1. Michael Madigan, John Martinko, David Stahl, David Clark, Brock의 미생물학, 오계헌 역, 13^th Edition (서울: ㈜피어슨에듀케이션코리아, 2011), 88-91.
2. Koebnik R, Locher KP, Van Gelder P., Structure and function of bacterial outer membrane proteins: barrels in a nutshell., Mol Microbiol. 2000 Jul;37(2):239-53.
3. H Nikaido and M Vaara, Molecular basis of bacterial outer membrane permeability. Microbiol Rev. 1985 Mar; 49(1): 1–32.