삼투

목차

삼투 또는 삼투현상이란, 용매는 통과시키나 용질을 통과시키지 않는 반투과성막을 사이에 두고 서로 다른 농도를 가진 두 액체가 있을 때, 농도가 더 진한 쪽으로 용매(일반적 물)가 이동하는 현상이다. 이때 발생하는 압력의 크기를 삼투압이라고 한다. 에너지를 소비하지 않는 수동수송(Passive transport) 이며, 이와 상대적인 개념으로 에너지 투입 등으로 농도 차이를 극복하여 체내 물질이 이동되는 현상은 능동수송(Active transport)이라고 한다.

삼투에 의해 반투과성 막이 받는 압력이다. 삼투압은 용액의 농도가 높고 온도가 높을수록 커지며, 용질이 세포막을 통과하지 못할 경우에만 생긴다. 용질이 세포막을 통해 확산되는 경우 삼투압은 나타나지 않는다. 다음 식으로 나타낼 수 있다.

P = CRT (P, 삼투압; C, 용액의 몰 농도(M); R, 기체상수(0.082 atm·L/mol·K); T, 절대온도(273+t℃)

용액에 한 종류의 용질이 녹아 있든지 여러 종류의 용질이 녹아 있든지 관계없이 삼투 작용의 방향은 전체 용질의 농도에 의해 결정되며 용질의 특성과는 무관하다. 즉, 식물 세포의 세포액에는 수많은 용질이 녹아 있지만 세포 전체 용질의 농도보다 진한 소금물에 넣으면 물이 빠져나가게 된다.

반투과성 막을 이용한 삼투현상 실험의 예(출처: zum 학습백과)

• 적혈구를 농도가 진한 고장액(hypertonic solution)에 담가 놓으면 수분이 밖으로 빠져나가 수축하며 쪼그라든다. 이와 반대로 농도가 묽은 저장액(hypotonic solution)에 담가 놓으면 수분이 적혈구로 들어와 결국 부풀어오르다가 결국 터지는 용혈 현상이 일어난다. 따라서, 용액을 혈관에 주사할 때에는 등장액(istonic soultion)을 사용해야만 한다. 농도가 혈액보다 진하거나 묽으면 조직이 괴사 할 수 있다.

• 식물의 뿌리에서 염류가 상대적으로 적은 토양으로부터 염류가 많은 뿌리 쪽으로 수분이 이동한다. 식물 뿌리에 물을 많이 주면 이 mechamism이 역전되어 식물이 죽게된다.

• 인체 및 동물의 소화기관에서 소화된 음식에서 물과 함께 그 속에 있는 영양분이 삼투압을 통해 소화관을 싸고 있는 혈관으로 이동하는 현상도 삼투의 예이다.

• 양서류가 바닷물에 입수하면 몸이 쪼그라들어 죽는다. 양서류 체내 농도보다 바닷물의 농도가 훨씬 높기 때문에 체내 수분 입자가 피부를 통해 전부 빠져나가기 때문이다.

삼투압(osmolarity)은 용액에 존재하는 용질분자 수에 비례하고, 수분활성도(a_w)에는 반비례하게 된다. 다시 말하면, 용액 중에 용질 분자가 많이 존재할수록 삼투압은 올라가고 수분활성도(a_w)는 내려가게 된다. 삼투압은 수분활성도와 연관되어 있을 뿐만 아니라, 미생물 세포막이 반투과성 막이기 때문에 세포 내부와 외부의 삼투압 차이는 미생물의 생존에 중요한 인자가 된다. 미생물 세포 내부보다 외부의 삼투압이 높은 고삼투압 용액(hypertonic solution)에서는 미생물 세포 내부로부터 세포 외부로 수분이 빠져나가게 된다. 반면에 미생물 세포 내부보다 외부에 삼투압이 낮은 저삼투압 용액(hypotonic solution)에서는 세포 외부의 수분이 세포 내부로 들어오게 된다.

농도에 따른 삼투압 변화 (출처: 한국미생물학회)

많은 미생물은 삼투압에 기인하는 스트레스에 대한 적응 반응의 일종으로 다양한 기작을 보유하고 있다. 첫째, 많은 미생물의 경우 세포질 안의 삼투압을 세포 외부 보다 일정 수준 이상 높게 유지하려는 경향이 있다. 고삼투압 환경에서 세포 내부의 수분을 잃지 않는 데 도움을 준다. 이렇게 세포질 내부의 삼투압을 유지하기 위하여 미생물은 다양한 삼투화합성 용질(Compatible Solute)를 생합성하거나 축적함으로써 세포 내부의 삼투압을 유지한다. Compatible solute라고 부르는 이유는 세포 고유의 대사 기작에 영향을 주거나 저해하지 않는 물질이기 때문이다. 세균의 경우 삼투화합성 용질로서 다양한 아미노산을 섭취하거나 생합성하여 세포 내부 삼투압을 유지한다. 경우에 따라서는 Halobacterium salinarium과 같이 potassium 이온을 축적하여 삼투압 유지에 활용하기도 한다. 조류(algae)나 균류(fungi)의 경우에는 sucrose나 arabitol, glycerol, mannitol 등 다양한 polyol을 compatible solute로 활용한다고 알려져 있다. 둘째, 미생물 세포는 ‘pressure-sensitive (mechanosensitive) channel’을 통하여 세포 내부의 용질을 외부로 방출하여 삼투압을 낮출 수 있다. 이러한 pressure-sensitive channel의 경우 미생물 세포가 저삼투압 용액(hypotonic solution)에 있을 때, 세포 내부 삼투압이 올라가면서 활성화된다고 알려져 있다. 즉, 저삼투압 용액에서는 pressure-sensitive channel의 활성화를 통하여 세포 내 용질이 세포 외부로 빠져 나오게되어 세포 내부의 삼투압이 낮아진다. 고균(archae) 중 일부는 염분(NaCl) 농도가 높은 조건에서도 생존이 가능하다. 이러한 미생물 중 halophile이라고 불리는 미생물은 고염분의 조건에 완벽히 적응하였고 심지어는 성장을 위하여 고염분의 환경 조건을 요구하기까지 한다. 대부분의 세균이 0.1 ~ 1.0 M 정도의 염분 농도(0.2~5% NaCl)에서 생존이 가능한 반면에, halophile 일부는 a_w가 0.75가 되는 낮은 수분활성도에서도 자랄 수 있으며 2.0 ~ 4.0 M의 염분(10 ~ 20% NaCl)을 생장조건으로 요구한다. 참고로 바닷물의 염분 농도는 3.5%이다. 일례로 halophile 중 하나인 Halobacterium의 경우 염분 농도가 거의 포화 상태인 사해나 미국 유타 주에 위치한 그레이트솔트 호수 등에서 분리되고 동정되었다. 그러면 halophile은 어떻게 고농도 염분의 극한 환경에서 생존이 가능할까? 그 답은 세포 내부의 Na⁺ 농도를 낮추기 위하여 halophile이 독특한 ‘ion pump’를 활용한다는 데에 있다. Na⁺ 대신 K⁺과 같은 다른 양이온을 compatible solute로 축적하고 Na⁺를 방출하는 방식이다. 놀랍게도 halophile의 단백질이나 세포 구성 물질은 그 기능과 구조를 유지하기 위하여 오히려 고농도의 K⁺을 요구하는 정도까지 진화하였다. Halobacterium의 효소는 정상적인 활성을 가지기 위하여 높은 농도의 K⁺을 요구한다.

Halobacterium의 sodium-potassium 펌프. 이 펌프를 통해 Na+를 방출하고 K+는 축적한다. (출처: 한국미생물학회)

또 다른 대표적인 halophile로 미세조류(microalgae)인 Dunaliella salina가 있다. Dunaliella salina는 해수 농도의 염분을 능가하는 고염도의 호수(hypersaline lake)에서 주로 발견되는데, 이러한 호수는 주로 수분이 과도하게 증발하여 생성된다. 수분이 증발하여 얕아진 호수에서 생존하다 보니 Dunaliella salina는 고광도의 광 스트레스에서 적응하여야 한다. 이를 위하여 beta-carotene을 축적하여 광 스트레스로부터 세포를 보호하는 한편, glycerol을 ‘compatible solute’로 축적한다. Dunaliella salina는 beta-carotene 생합성 능력이 우수하기 때문에, 화장품이나 기능성 물질 생산의 원천으로 이 미생물을 산업적으로 활용하려는 다양한 시도가 있었다.