고균

고균

[ archaea ]

고균은 세균, 진핵생물과 더불어 생물의 3영역 중 한 영역을 차지하는 분류군이다1). 고균은 핵이 없는 원핵생물이며, 세포 구조 및 에너지 대사의 측면에서는 같은 원핵생물인 세균과 많은 특징을 공유하지만, 인트론, 히스톤단백질, 전사, 단백질 합성 등 유전적인 측면에서는 진핵생물과 많은 특징을 공유하는 반면 다른 분류군에서는 관찰되지 않는 특징도 가지고 있다2).

목차

고균의 특징

고균은 전반적으로 원핵생물이 가진 형태적, 유전적, 대사적 특징들을 공유한다. 예를 들어 세포 벽으로 둘러싸여 있다는 점, 세포 내에 핵이나 막으로 둘러싸인 소기관이 결여되어 있다는 점, 유전체는 대부분의 경우 원형의 단일한 염색체로 구성되어 있다는 점, 편모를 가진 경우 회전에 의해 운동한다는 점 등이 그것이다. 또한 혐기적 호흡, 화학합성 독립영양, 로돕신에 기반한 빛 에너지 이용 등의 에너지 대사는 세균과 매우 유사하다. 반면 고균만의 독특한 특징은 세포막 지질의 결합이 에테르결합인 점, 세포벽이 세균이나 진핵생물에서는 관찰되지 않는 독특한 성분 및 구조로 되어 있다는 점, 그리고 메탄생성균을 포함하고 있다는 점 등이다. 엽록소를 이용한 광합성을 하는 종류가 없다는 점도 특징이라고 할 수 있다1)2)3).

예전에 고균은 주로 극한환경에 서식하는 원핵생물로 인식되었다. 이는 실험실에서 배양 가능했던 고균이 전부 초호열성, 호염성, 혐기성 등 극한환경에서 분리된 것에 기인한다. 그러나 현재는 세균과 마찬가지로 지구상의 어느 환경에서나 존재하는 것이 확인되고 있다3)4). 한 예로 북태평양에서 측정된 고균의 밀도는 표층 부근에서 3×104 세포/ml, 심해 5000m에서 4×103 세포/ml 정도로 나타나 수심이 깊어질수록 세균의 밀도와 거의 동일하게 나타나는 것을 관찰하였다2).

그림 1. 고균의 다양성. A, 호염성 고균인 Halobacterium. B. 다른 고균에 기생하는 고균인 Nanoarchaeum. C, 각진 형태의 고균인 Haloquadratum. (; ; C, 출처: Saponetti, M. S. et al. 2011. PLoS ONE 6(4): e18653.)

고균의 분류체계

고균은 전통적으로 Euryarchaeota 및 Crenarchaeota의 두 문으로 구분해 왔고, 실제로 대부분의 공인된 분류군들이 두 문에 속한다. 이후 초고온성 환경에서 서식하며 배양되지 않는 소수의 분류군들이 속한 Korarchaeota와 Nanoarchaeota가 제안되었으며, 최근 제안된 TACK 초문(superphylum)과 DPANN 초문, ASGARD 초문, 그리고 TACK과 ASGARD 초문을 합친 Proteoarchaeota 등의 대분류군들은 주로 배양되지 않은 고균들을 다수 포함하고 있다5)6)7)8). 이에 따라 고균의 분류체계는 많은 변화를 겪고 있으며 현재까지 정리된 잠정적인 분류체계는 다음과 같다.

표 1. 고균의 잠정적 분류체계4)
초문 주요 분류군
Euryarchaeota Euryarchaeota 호염성 고균
메탄생성균
초고온성 고균
써모플라스마
"DPANN" Nanoarchaeota
"Aenigmarchaeota" "Diapherotrites"
"Micrarchaeota"
"Nanohaloarchaeota"
"Pacearchaeota"
"Parvarchaeota"
나노아키아
미배양 고균군
"TACK"* Crenarchaeota
Thaumarchaeota
"Bathyarchaeota"
"Geothermarchaeota"
"Korarchaeota"
"Verstraetearchaeota"
초고온성 고균
암모니아 산화 고균
미배양 고균군
"ASGARD"* "Lokiarchaeota"
"Odinarchaeota"
"Thorarchaeota"
"Hemidallarchaeota"
미배양 고균군
미분류 "Geoarchaeota"
"DUSEL4"
"NAG2"
미배양 고균군

집필

김승범/충남대학교

감수

김은자/한국미생물학회

참고문헌

1. Woese, C. et al. 1990. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA. 87 (12): 4576–9.
2. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
3. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.
4. National Center for Biotechnology Information (NCBI) ( ). Taxonomy of Archaea.
5. Guy & Ettema. 2011. The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. Trends Microbiol. 19: 580-587.
6. Rinke, C. et al. 2013. Nature. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. 499: 431-437.
7. Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature. 541: 353-358.
8. Petitjean et al. 2014. Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota. Genome Biol. Evol. 7: 191-204.

동의어

고균, Archaea, 고세균, archaea