화학합성 독립영양

화학합성(chemolithotrophy)은 무기이온을 에너지원으로 사용하는 영양형태이며, 화학합성 독립영양(chemolithoautotrophy)은 이렇게 얻은 에너지로 이산화탄소를 고정하는 독립영양의 유형이다. 화학합성은 세균과 고균 등 원핵생물에서만 나타나는 영양형태이므로 화학합성 독립영양 역시 원핵생물에서만 나타난다.

목차

화학합성에는 산화되어 전자를 제공할 수 있는 다양한 무기물이 에너지원으로 이용되며 이들을 전자공여체라고도 한다. 전자공여체로 사용될 수 있는 무기물의 종류에 따라 다양한 화학합성의 유형이 알려져 있다¹⁾.

그 밖에도 화학합성 세균으로 아인산(phosphite) 산화세균이 알려져 있으나 주로 종속영양세균에서 발견되는 영양형태이다²⁾.

수소산화세균(hydrogen oxidizing bacteria)이라고도 하며 고에너지의 기체인 H₂를 전자공여체로 이용하여 독립영양으로 생장할 수 있는 세균군이다¹⁾. 수소세균은 일반적으로 종속영양으로 생장할 수 있는 세균들이고, 분류학적으로도 그람음성과 그람양성 세균, 그리고 고균의 광범위한 분류군에 분포하며, 특히 초고온성 환경에 서식하는 원핵생물에 널리 분포한다³⁾. 수소세균은 독립영양으로 생장하는 경우 칼빈회로(Calvin cycle)를 이용하여 이산화탄소를 고정한다. 수소세균 중 일산화탄소를 에너지원과 탄소원으로 동시에 사용하여 독립영양으로 생장할 수 있는 세균들이 있으며 이를 일산화탄소영양균(carboxydotroph)라고 한다¹⁾.

황산화세균(sulfur oxidizing bacteria)이라고도 하며 환원된 상태의 무기 황화합물, 즉 황화수소(H₂S), S⁰, S₂O₃^2- 등을 전자공여체로 이용하여 독립영양으로 생장할 수 있는 세균군이다¹⁾. 황세균 역시 종속영양에 의해 생장할 수 있는 종류들이 많고 화학합성으로 에너지를 얻고 유기물을 탄소원으로 이용하는 혼합영양(mixotrophy)에 의해 생장하는 종류들도 있다. 황화합물의 산화에 산소를 전자수용체로 사용하지만 환원된 황화합물이 일반적으로 무산소 환경에서 생산되므로 많은 황세균이 미호기성의 특성을 나타낸다. 분류학적으로는 홍색황세균을 포함한 Proteobacteria, 특히 Gammaproteobacteria에 속한 종류들이 대표적이며, 또한 녹색황세균, 초고온성 세균 및 고균인 Crenarchaea 등 비교적 넓은 범위의 원핵생물 분류군에 분포한다³⁾. 많은 종류의 황세균이 황화수소를 완전히 산화하지 않고 황(S⁰)입자로 만든 후 세포 내, 외부에 축적하는데 이렇게 축적된 황은 나중에 에너지원으로 사용된다. Proteobacteria에 속하는 황세균은 주로 칼빈회로를 이용하여 이산화탄소를 고정하나 녹색황세균, 일부 황산화 고균, 일부 초고온성 세균 등은 역방향 구연산 회로(reverse citric acid cycle)을, 그리고 일부 황산화 고균은 히드록시프로피온산회로(hydroxypropionate cycle)을 이용하여 이산화탄소를 고정한다.

그림 1. 세포 내부에 황 입자를 생성한 홍색황세균. ()

질화세균은 환원된 상태의 무기 질소화합물인 암모니아(NH₃) 또는 아질산(NO₂^-)을 전자공여체로 이용하여 독립영양으로 생장할 수 있는 세균군이다¹⁾. 질화세균은 이용하는 전자공여체에 따라 암모니아산화세균과 아질산산화세균으로 구분된다. 질화세균은 대부분 기본적으로 화학합성 독립영양에 의해 생장하는 세균군이나 많은 종류가 종속영양에 의해서도 생장할 수 있다. 질화세균은 전자수용체로 산소를 이용하는 종류가 많이 알려져 있으나 일부는 혐기적 상태에서 아질산을 전자수용체로 이용하는데 이들을 anammox(anaerobic ammonia oxidizer)라고 한다. 질화세균은 분류학적으로 Proteobacteria, Nitrospira, Thaumarchaea 등 세균과 Thaumarchaea 등 일부 고균에 분포한다³⁾. 일반적으로 이산화탄소 고정을 위해 칼빈회로를 이용하지만 암모니아산화고균의 경우 히드록시프로피온산회로를 이용한다.

철산화세균(iron oxidizing bacteria)이라고도 하며 2가의 Fe²⁺를 3가인 Fe³⁺로 산화하여 방출되는 에너지를 이용하여 생장하는 화학합성 독립영양세균군이다¹⁾. 2가의 철이온은 중성인 환경에서는 쉽게 자발적으로 산화되지만 pH 4 이하의 산성 환경에서는 안정하게 존재하므로 많은 철세균은 호산성(acidophilic)이다. 분류학적으로는 Proteobacteria, Nitrospira, 녹색황세균, Firmicutes 등 세균 및 Euryarchaeota와 Crenarchaeota 등 고균에 분포한다³⁾. 기본적으로 독립영양에 의해 생장하며 칼빈회로를 이용하여 이산화탄소를 고정한다.

김승범/충남대학교

노정혜/서울대학교

1. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Figueroa, I.A., Coates, J.D. 2017. Microbial phosphite oxidation and its potential role in the global phosphorus and carbon cycles. Adv Appl Microbiol. 98: 93-117.
3. Euzeby, J.P. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net). Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.