질화세균

암모니아, 아질산 등 환원된 상태의 무기 질소화합물을 전자공여체로 이용하여 생장하는 대사를 질화작용(nitrification)이라고 하며 질화세균은 질화작용을 수행하여 생장하는 세균군이다. 일반적으로 질화세균은 이로부터 얻은 에너지를 이용하여 이산화탄소를 고정하는 화학무기독립영양세균이며, 이때 이산화탄소의 고정은 칼빈회로에 의한다(1).

목차

질화세균은 암모니아를 산화하는 암모니아산화균(ammonia oxidizer)과 아질산을 산화하는 아질산산화균(nitrite oxidizer)으로 구분되며, 또한 산소 요구성에 따라 호기성 그룹과 혐기성 그룹으로 구분된다. 특히 혐기적 상태에서 암모니아 산화를 수행할 수 있는 세균을 아나목스(anammox)라고 한다. 질화세균은 광범위한 세균 및 고균 분류군에 분포되어 있다. 일부 질화작용은 에너지 생산과 연결되지 않고 일어나기도 하며 이를 종속영양 질화작용이라고 한다(2).

대부분의 질화세균은 세포내막(internal membrane)을 가지며, 내막 안에 질화작용의 핵심 효소로서 암모니아 산화균의 경우에는 암모니아 산소첨가효소(ammonia monooxygenase) 및 히드록실아민산화환원효소(hydroxylamine oxidoreductase), 그리고 아질산 산화균의 경우에는 아질산산화산환원효소(nitrite oxidoreductase)가 각각 자리잡고 있다(1).

그림 1. 아질산산화세균인 Nitrobacter winogradskyi의 투과전자현미경 사진. ()

질화작용은 기질(전자공여체) 및 산소 요구성(전자수용체)에 따라 여러 유형으로 구분되며 각 유형에 따른 에너지 생성 반응은 아래와 같다(2).

- 호기적 암모니아산화세균(aerobic ammonia oxidizing bacteria, AOB): 니트로소(Nitroso-) 그룹이라고도 하며 암모니아를 호기적으로 산화하여 아질산을 생성하는 독립영양세균군이다. Betaproteobacteria 강에 속한 Nitrosolobus 속, Nitrosomonas 속 및 Nitrosospira 속, Gammaproteobacteria 강에 속한 Nitrosococcus 속 등이 공인된 분류군으로 알려져 있다(3,4).

- 호기적 암모니아산화고균(aerobic ammonia oxidizing archaea, AOA): 호기적 암모니아산화세균과 동일한 암모니아 산화 대사를 수행하며 Thaumarchaea 문에 속한 Nitrososphaera 속이 공인된 분류군이다(3,5).

- 혐기적 암모니아산화세균(anaerobic ammonia oxidizing bacteria, anammox): 혐기적상태에서 암모니를 산화하면서 아질산을 환원하여 질소를 생성하며, Planctomycetes 문에 속하는 Anammoxoglobus 속, Brocadia 속, Kuenenia 속, Jettenia 속, Scalindua 속 등이 알려져 있으나 공인된 분류군이 아닌 후보분류군(Candidatus) 상태이다(3,6).

- 아질산 산화세균(nitrite oxidizing bacteria): 질화세균은 넓은 의미로는 무기질소화합물을 이용한 다양한 유형의 독립영양세균을 뜻하나 좁은 의미로는 이 중 아질산 산화를 수행하는 독립영양세균군을 뜻하며 니트로(Nitro-) 그룹이라고도 한다. Alphaproteobacteria의 Nitrobacter 속, Nitrospirillum 속, Gammaproteobacteria의 Nitrococcus 속, Deltaproteobacteria의 Nitrospina 속 등 Proteobacteria 뿐만 아니라 Chloroflexi 문의 Nitrolancea 속, Nitrospira 문의 Nitrospira 속 등 광범위한 분류군에서 발견된다(3,4,6).

질화작용은 생태계에서의 질소의 순환 과정에서 중요한 한 축을 담당하는 생물학적인 작용이다. 질화작용은 암모니아를 궁극적으로 안정한 상태의 질산으로 산화시켜 식물 등 독립영양생물이 질소원으로 이용할 수 있게 하며, 또한 혐기호흡을 하는 질산환원균 및 탈질화세균이 최종 전자수용체로 이용할 수 있게 한다.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.

2. Ward, B.B. 2013. Nitrification. In: Earth Systems and Environmental Sciences. Elsevier.

3. Euzeby, J.P. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net).

4. Brenner, D.J. et al. (eds). 2005. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2. 2nd edition. Springer.

5. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.

6. Krieg, N.R. et al. (eds). 2011. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4. 2nd edition. Springer.