암모니아 산화세균

암모니아 산화세균은 암모니아를 전자공여체로 이용하여 화학합성 독립영양을 통해 생장하는 질화세균(nitrifying bacteria)군의 주요 그룹이다¹⁾. 암모니아 산화세균은 독립영양을 통해 생장하는 많은 세균들처럼 세포내막(internal membrane)을 가지며, 여기에 독립영양에 필요한 효소계가 위치한다.

그림 1. Nitrosomonas의 전자현미경 사진. 세포막 안쪽에 내막 구조가 잘 발달됨. (, 이미지 제공: Yuichi Suwa)

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현재까지 알려진 암모니아 산화세균은 주로 호기성 상태에서 아래의 반응을 수행하여 에너지를 얻고 이산화탄소를 고정한다.

NH₃ + O₂ → NO₂⁻ + 3H⁺ + 2e^- + energy

즉, 환원된 상태의 질소화합물인 암모니아를 산소가 있는 상태에서 아질산이온으로 산화하여 이로부터 방출되는 에너지를 이용하며, 동시에 이산화탄소를 고정할 수 있는 독립영양 세균이다.

반면 혐기성 상태에서 산소 대신 아질산 이온을 전자수용체로 하여 생장하는 세균을 아나목스(anammox, anoxic ammonia oxidation)라고 하며, 이들은 아래의 반응을 통해 에너지를 얻고 이를 이용한 독립영양에 의해 생장한다.

NH₄⁺ + NO₂⁻ → N₂ + 2H₂O + energy

암모니아 산화는 세균과 고균에서 모두 관찰되며 주된 분류군은 아래와 같다.

호기성 암모니아 산화세균은 니트로소 그룹(nitroso group)이라고도 하며 현재까지 알려진 종류들은 전부 대표적인 그램음성균인 Proteobacteria에 속하고, 2개 속이 알려져 있다²⁾. Nitrosomonas 속은 Betaproteobacteria에 속한 세균이며, Nitrosococcus 속은 Gammaproteobacteria에 속한 세균으로서 호기성 암모니아 산화세균은 단일 계통을 이루지 않음을 알 수 있다.

아나목스에 속하는 세균군은 현재까지 Anammoxoglobus속 (1종), Brocadia속 (5종), Kuenenia속 (1종), Jettenia속 (3종), Scalindua속 (4종) 등 5개 속 10종이 알려져 있으며, 전부 Planctomycetes 문의 Brocadia 과에 속하지만 이중 공인된 분류군은 아직 없고 전부 후보군(Candidatus)의 상태이다³⁾⁴⁾. 최근 배양 비의존적 방법에 의한 연구 결과 아나목스의 다양성 및 광범위한 분포가 확인되고 있다.

암모니아 산화고균(ammonia oxidizing archaea)은 Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis, Nitrososphaera gargensis 등이 있는데 이 중 공인된 종은 N. viennensis가 유일하지만 다른 두 종도 분리, 배양된 상태에서 활발한 연구가 진행되고 있다⁵⁾.

암모니아 산화세균은 토양, 담수, 기수 및 해양 등 자연환경과 폐수처리시설 등 광범위한 인공환경에서 널리 분포하고 있는 것으로 파악되고 있다. 아나목스는 산소가 결여된 수환경, 퇴적층, 폐수처리시설 등에서 흔하게 존재하는 것으로 알려져 있다.

암모니아 산화는 두 단계를 거쳐 진행되는 것으로 설명되고 있는데, 첫 단계는 암모니아 모노옥시게나제(ammonia monooxygenase)에 의해 암모니아를 히드록실아민(hydroxylamine)으로 산화하는 단계이고, 두번째 단계는 히드록실아민 산화환원효소에 의해 히드록실아민을 아질산으로 산화하는 단계이다.

1단계: NH₃ + O₂ + 2H⁺ + 2e⁻ → NH₂OH + H₂O

2단계: NH₂OH + H₂O → NO₂⁻ + 5H⁺ + 4e⁻

하지만 위의 모델은 NH₂OH를 유일한 중간산물로 설명하고 있는데 이에 대해 최근 연구에서 NH₂OH가 NO₂⁻로 직접 산화되는 게 아니고 또 다른 중간산물인 NO로 산화된다는 모델을 제안하였다⁶⁾.

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Magidan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net).
3. Strous, M. et al. 1999. Missing lithotroph identified as new planctomycete'. Nature 400(6743): 446–449.
4. National Center for Biotechnology Information (NCBI) ( ). Taxonomy of Planctomycetes.
5. Monteiro, M. et al. 2014. The history of aerobic ammonia oxidizers: from the first discoveries to today. J Microbiol. 52(7):537-47.
6. Caranto, J.D., Lancaster, K.M. 2017. Nitric oxide is an obligate bacterial nitrification intermediate produced by hydroxylamine oxidoreductase. Proc Natl Acad Sci USA. 114(31):8217-8222.