광합성

광합성(photosynthesis)은 식물, 조류(algae), 남세균(cyanobacteria), 녹색세균(green bacteria), 자색세균(purple bacteria) 등의 생명체가 빛에너지를 화학에너지로 변환시키는 과정을 의미한다.

목차

화학에너지는 일반적으로 이산화탄소(CO₂)와 물(H₂O)로부터 합성되는 탄수화물의 형태로 저장된다. 광합성은 크게 빛에너지에 의존적인 명반응(light-dependent reaction)과 직접적으로 빛에너지와는 관련이 없는 암반응(light-independent reaction 혹은 dark reaction)으로 구분할 수 있다. 명반응에서는 빛에너지를 이용하여 물(H₂O) 등을 광분해 하여 ATP와 NADPH를 생성하고, 암반응에서는 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH를 이용하여 이산화탄소를 환원시켜 포도당 등의 탄수화물을 생성한다.

식물, 조류(algae), 남세균(cyanobacteria) 등은 명반응과정에서 물분자(H₂O)로부터 전자를 얻기 때문에, 물분자의 광분해로 인해 산소(O₂₎가 최종산물로 발생하게 된다. 따라서 이들이 수행하는 광합성을 산소발생형 광합성(oxygenic photosynthesis)라고 한다. 모든 생명체가 광합성과정에서 물을 전자공여체로 사용하지는 않는다. 예를 들어, 녹색황세균(green sulfur bacteria)은 물(H₂O) 대신 황화수소(H₂S)를 전자공여체로 사용하 때문에 광합성의 최종 부산물로 산소 대신 황을 생성한다. 따라서 이런 형태의 광합성은 산소비발생형 광합성(anoxygenic photosynthesis)라고 한다.

이산화탄소가 유기물인 탄수화물의 형태로 변화되는 과정인 탄소고정(carbon fixation) 혹은 탄소동화(carbon assimilation)는 암반응 과정을 통해 일어나며, 이 과정에서 명반응을 통해 생성된 ATP와 NADPH가 이산화탄소의 환원에 사용된다. 따라서, 일반적으로 식물, 조류, 남세균 등에서 일어나는 광합성은 빛에너지가 최종적으로 탄소동화과정에 사용되므로 이들의 광합성을 탄소동화라고 부를 수 있다. 하지만, 화학합성독립영양(chemoautotroph)을 수행하는 일부 세균은 빛에너지를 이용하지 않고 탄소 고정을 수행할 수 있기 때문에 모든 탄소고정 혹은 탄소동화 과정이 광합성을 통해 일어나는 것은 아니다.

광합성은 다른 표현으로 탄소동화작용이라고 한다. 동화작용이란 생합성 과정을 말하므로 이산화탄소를 사용하여 뭔가 합성하는 반응으로 당연히 태양 빛의 에너지를 사용하여 이산화탄소를 포도당으로 전환시키는 복잡한 반응이다. 당연히 모든 식물이 수행하는 것이므로 식물의 광합성에 대하여 별도로 설명하지 않고 미생물, 즉 세균에서 일어나는 광합성을 소개한다. 세균 중에는 1) 식물과 동일한 방법으로 광합성을 수행하는 부류, 2) 세균 고유의 광합성을 수행하는데 포도당을 만드는 방식은 식물과 동일한 반응을 사용하는 부류, 그리고 3) 앞의 두 가지와 다른 방식의 광합성 반응을 수행하는 부류 등 세 가지를 소개하겠다.

세균 중에서 식물과 동일한 광합성을 수행하는 부류는 남세균류(cyanobacteria)로, 이들의 일부는 곰팡이 균사 또는 물풀(조류)처럼 세로가 길게 연결된 모양을 하며 산소를 방출하기 때문에 당연히 조류라고 오해하여 "남조류(blue green algae)"라고 불렀다. 그러나 이 세균들의 세포벽 성분이 조류와 전혀 다르고 세균의 세포벽 성분인 펩티도글리칸(peptidoglycan)이고, 염색체는 1개인데 두 가닥이 꼬여서 원형을 이루는 세균과 동일한 염색체를 가지고 있으며, 세포질에서 단백질 합성의 주된 역할을 수행하는 리보좀(ribosome)도 진핵세포인 조류와 달리 세균과 동일한 70s로 구성됨을 알았다. 따라서 이미 1970년대에 남세균이라는 용어를 교과서에 발표하였다. 이들은 오직 광합성과 관련된 구성물질과 효소인 1) 엽록소(chlorophyll)와, 빛 에너지를 ATP라는 화학에너지로 바꾸고 동시에 환원력을 공급하는 물질인 NADPH₂(이하 NADPH)를 생성하는 명반응(light reaction: 그림 1)과, 2) 그 에너지와 환원력을 사용하여 이산화탄소를 포도당으로 전환시키는 Calvin 반응(한때 암반응이라고 불렀음: 그림 2)의 효소들이 식물과 동일하다. 따라서 이들은 식물과 함께 1차 생산자의 기능을 담당하는 것은 물론 식물이 생존하기 어려운 환경인 고온과 저온 환경, 염분농도가 높은 장소, 그리고 건조한 지역 등 다양한 환경에서 광합성을 수행하므로 지구 환경에서 매우 중요한 역할을 수행하고 있다. 또 남세균 중에서 실모양을 한 부류는 광합성을 수행하는 세포 사이에 세포벽이 두껍게 발달하고 광합성을 수행하지 않는 cyst(낭자)라는 세포가 있는데 이 곳에서는 질소고정(nitrogen fixation) 반응이 진행된다. 결과적으로 이런 남세균은 탄소원과 질소원을 별도로 공급하지 않아도 생존가능하기 때문에 영양소가 거의 없는 거친 지역에서 1차 개척자의 역할을 훌륭히 수행한다.

그림 1. 남세균의 명반응. 중간의 빗금부분에서 ATP가 합성됨. 광계2(photosystem II)가 물(H2O)로부터 전자를 받고 그 전자가 연쇄적인 반응을 거쳐 최종적으로 NADP에 전달됨. NADP는 수소만을 운반하므로 전자와 동시에 물의 분해산물인 H+를 받아 NADPH로 되며 포도당의 환원에 사용됨. 전자가 물로부터 NADP로 이동되므로 비순환적 광인산화반응임. 광계1(photosystem I)의 점선 연결부분에서 ATP를 합성하고 전자가 광계1로 되돌아 오므로 순환적 광인산화반응임(출처: 한국미생물학회)

그림 2. 남세균의 암반응. 탄소 5개로 구성된 ribulose-1,5-bisphosphate(리불로오스 이인산)에 탄소 한 개인 이산화탄소가 결합되고 즉시 2개의 탄소 3개 화합물을 만든다. 그 다음엔 명반응에서 얻은 ATP와 NADPH를 사용하여 탄소 3개 화합물을 활성화시키고 환원시켜 포도당을 만든다. (출처: 한국미생물학회)

식물과 동일한 광합성을 수행하는 남세균과 달리 세균 광합성(bacterial photosynthesis)을 수행하는 두 가지 세균, 자색세균(purple bacteria)과 녹색세균(green bacteria)은 엽록소의 구조가 핵심구조는 동일하지만 곁가지의 구성이 남세균과 다르다. 이들을 세균엽록소(bacterial chlorophyll: bchl)라고 부르는데 종류가 bchl a~g까지 있으며 식물의 엽록소(a, b)가 파란색과 빨간색 파장을 흡수하여 사용하는 것과 달리 더 긴 파장인 적외선 파장(850 nm 전후, 1030 nm 대)을 흡수하여 사용한다. 전자기파는 파장이 길수록 에너지가 감소하므로 세균엽록소는 식물의 엽록소에 비하여 더 적은 에너지를 사용하는 것이다. 그리고 이들은 산소가 없는 환경에서 생존하므로 이들은 적외선이 닿으면서 산소가 없는 지역인 하천과 호수의 바닥이 주 서식지가 된다. 이들은 엽록소뿐만 아니라 명반응의 단백질 구성도 식물과 다르며 광인산화반응도 상대적으로 단순하다(그림 3). 특히 이들의 명반응은 물을 분해하여 전자와 수소를 사용하고 산소를 방출하는 남세균(식물)과 달리 산소를 방출하지 않기 때문에 산소를 방출하는 광합성(oxygenic photosynthesis)과 비교하여 무산소광합성(anoxigenic photosynthesis)이라고 부른다.

그림 3. 자색세균(왼쪽)과 녹색세균(오른쪽)의 명반응. 이들은 적외선 파장인 840 nm와 870 nm를 사용하며, 그 다음의 반응 단백질들도 식물 및 남세균과 다름. 활 모양의 반응에서 ATP를 합성하고 필요에 따라 환원력 제공물질인 NADH와 Fd(ferredoxin)을 생성하며 이때 전자가 그쪽으로 이동되므로 이들도 비순환적 광인산화반응을 가지고 있다. (출처: 한국미생물학회)

이들이 명반응에서 생성한 ATP와 환원력을 사용하여 포도당을 만드는 과정에 대하여 설명하겠다. 자색세균은 남세균과 동일한 Calvin 회로를 가지고 있는 것을 보고되었다. 그러나 녹색세균은 전혀 다른 포도당 합성회로를 사용하는데 또 다시 녹색유황세균과 녹색비유황세균이 서로 다른 회로를 사용한다. 여기에서 유황은 H₂S에서 수소는 환원력을 만드는 반응에 사용되고 유황만 남아 세균의 세포질에 유황이 있으면 유황세균이라고 부르고, H₂S가 아닌 다른 환원된 물질을 사용하면 유황이 없으므로 비유황세균으로 칭한다. 여기에서는 녹색유황세균의 경우만 설명하겠다. 이 세균은 포도당으로부터 수소와 이산화탄소를 제거하는 산화~분해과정인 해당과정과 구연산회로의 역방향으로 이산화탄소를 환원시키고 포도당으로 합성한다(그림 4).

그림 4. 녹색유황세균의 포도당합성 회로(Calvin cycle). 남세균(식물)과 달리 이 반응은 구연산회로의 역방향으로 진행되면서 이산화탄소를 유기물 합성에 사용하며, 다시 해당과정의 역방향으로 진행되면서 또 한번 이산화탄소를 유기물로 합성한다. 그 결과 최종적으로 포도당이 합성된다. 참고로 구연산(citrate) 는 탄소 6개, acetyl은 탄소 2개(CoA는 조효소), oxalacetate는 탄소 4개임. Triose는 탄소 3개 당류이고 Hexose는 탄소 6개 당류임. (출처: 한국미생물학회)

최형태/강원대학교

이진원/한양대학교