남세균

남세균은 광합성 독립영양으로 생장하는 세균군이다. 남세균은 짙은 청록색을 띠고 있으며 세균 중에서 유일하게 산소를 발생하는 광합성 세균이다. 과거에는 남조류(blue-green algae)라고도 하여 녹색식물로 간주하기도 했지만, 남세균은 원핵생물의 특징을 완벽하게 가지고 있으며 세균역 내에서 독립된 하나의 문을 형성하는 세균이다.

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남세균은 세포 내부에 여러 층의 틸라코이드(thylakoid) 막 구조를 가지며 그 안에 광합성에 필요한 색소 및 도구를 가지고 있다. 남세균은 광합성 색소로 엽록소 a를 가지고 더불어 대부분의 종류가 파이코빌린(phycobilin)이라는 색소를 추가적으로 보유한다. 파이코빌린은 빛을 수집할 수 있는 색소로 파이코빌린단백질(pycobiliprotein)과 결합하며 여러 종류의 파이코빌린단백질이 복합체를 이루고 있는 파이코빌리솜(phycobilisome)이 광수집계(light harvesting system)를 형성하게 된다¹⁾. 남세균 중에는 파이코빌린 대신 엽록소 b를 가진 종류도 있으며, 이를 원녹조류(prochlorophyte)라고도 한다. 남세균은 녹색식물처럼 광계(photosystem) I과 II를 같이 가지며 칼빈회로(calvin cycle)를 통해 이산화탄소를 고정한다. 남세균 중에는 질소 고정을 전담하는 특화된 세포인 헤테로시스트(heterocyst)를 형성하는 종류가 있고, 헤테로시스트에 의하지 않고도 질소를 고정 할 수 있는 종류도 있다. 남세균은 수환경뿐만 아니라 육상환경에도 널리 퍼져 있다.

남세균의 산소 발생 능력으로 인해 산소가 결여되었던 초기 지구에 산소가 축적되기 시작했으며, 이는 산소 호흡을 하는 다양한 생물군이 출현하게 된 바탕이 되었다¹⁾. 초기 지구에 생존했던 남세균의 흔적은 스트로마톨라이트(stromatolite)를 통해 찾아볼 수 있다. 스트로마톨라이트는 주로 남세균 등 필라멘트형 광합성 미생물과 진흙에 의해 오랜 기간에 걸쳐 형성되는 미생물 화석의 일종이며, 지구상에서 가장 오래된 화석 중 하나이다²⁾.

그림 1. 아나베나(Anabaena) 속 남세균. 염주말의 일종이며 헤테로시스트를 형성한다. ()

남세균군은 크게 다섯 계통으로 구분되며 각 계통은 서로 뚜렷하게 대비되는 형태적, 구조적 특징을 나타낸다.¹⁾³⁾.

내부공생이론에 의하면 녹색식물의 엽록체는 남세균에서 기원한 것이다¹⁾⁴⁾. 각 엽록체는 유전체를 가지며 유전체 내에는 리보솜을 구성하는 RNA가 있는데, 그 염기서열이 계통진화적으로 남세균과 같은 계통을 형성하는 등 엽록체의 유전체는 전반적으로 원핵생물의 특징을 나타낸다. 또한 엽록체는 많은 세균처럼 이분법으로 증식하며 세포 내에서 한번 제거되면 다시 생성되지 않고, 단백질 합성 시 개시 아미노산으로 세균처럼 N-포밀메티오닌을 이용한다.

엽록체의 내부공생이 진핵생물 진화의 역사에서 1회 이상 일어난 흔적들이 관찰된다. 이로부터 엽록체를 이용하여 광합성을 하는 진핵생물인 단세포의 녹조류나 홍조류가 종속영양을 하는 다른 진핵생물과의 2차적인 내부공생을 통해 새로운 광합성 생물이 탄생의 기반이 된 것으로 추정한다⁴⁾. 유글레나는 녹조류의 내부공생에 의해 탄생한 원생생물이며, 2차 내부공생의 흔적으로 유글레나의 엽록체는 겹막을 가진다. 이러한 2차 내부공생은 원생생물의 다양성을 증가시키는 구실을 하였다.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Madigan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Merriam-Webster Dictionary.
3. Boon DR, Castenholz RW. (eds). 2001. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edition. Vol. 1. The Archaea and the deeply branching and phototrophic bacteria. Springer.
4. Reece et al. 2012. Campbell Biology – Concepts and Connections. 7th edition. Pearson.