엽록체

광합성을 담당하는 세포 소기관으로, 식물의 잎을 구성하는 세포는 수십 개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록소라는 색소를 가지고 있어 세포를 관찰했을 때 녹색의 소기관으로 관찰되며, 에너지를 ATP로 전환할 수 있다는 점, DNA 같은 유전물질이나 리보솜을 독자적으로 가지고 있어 스스로 증식할 수 있고 단백질을 합성할 수 있다는 점, 그리고 이중막 구조, 즉 외막과 내막을 가진다는 점에서 미토콘드리아와 공통점을 보인다. 엽록체의 내부 구조로는 막성 구조인 틸라코이드(thylakoid)와 틸라코이드가 서로 연결된 그라나(grana) 구조, 그리고 틸라코이드 외부의 스트로마(stroma)로 구성되어 있으며, 빛 에너지를 흡수하여 포도당을 합성하는 광합성 기능을 담당한다(그림 1).

그림 1. 틸라코이드 및 그라나를 보여주는 Nitella (stonewort)의 엽록체 사진(x60,000) (출처: GettyimagesKorea)

목차

세포 내 공생설에 의하면 광합성을 할 수 있는 남조류 세균인 cyanobacteria가 진핵세포에 포식된 상태로 공생하면서 엽록체를 형성했다고 보고 있으며 1883년, 독일의 식물학자인 Andreas Schimper가 식물세포를 광학현미경으로 관찰했을 때 광합성을 담당하는 부분이 cyanobacteria와 형태적으로 매우 유사하다는 것을 발견하였다. 엽록체의 기원에 대한 가설은 1905년, 러시아의 생물학자인 Konstantin Mereschkowski에 의해 처음으로 제안되었다.

그림 2. 엽록체의 단면도. (출처: GettyimagesKorea)

엽록체는 지름 약 5-10 ㎛이고, 두께 약 2-3 ㎛로 원형이나 타원형의 구조를 이루고 있다. 세포막은 외막과 내막의 이중막으로 되어 있는데, 내부에는 액체 기질을 감싸고 있으며 빛을 흡수할 수 있는 색소를 가진 틸라코이드라는 원반 모양의 막성 구조체가 층을 이뤄 쌓여있다. 틸라코이드가 쌓여 있는 층상 구조를 그라나라고 하며, 그라나끼리 연결된 막 구조를 라멜라(lamella)라고 한다. 그라나에는 전자전달계와 합성 색소계가 존재한다. 틸라코이드 막의 주요 기능은 아데노신삼인산(ATP) 합성에 필수적인 proton motive force를 형성 하는 것이기 때문에 이온의 투과율이 낮은 특성을 가지고 있다. 틸라코이드 주위에 있는 기질을 스트로마라고 하는데, 스트로마에는 다양한 효소와 엽록체 DNA, 그리고 리보솜이 존재하기 때문에 엽록체 단백질의 일부가 합성된다. 또한 스트로마에는 ribulose bisphosphate carboxylase (RuBisCO)라는 효소가 다량 함유되어 있으며, 이 효소는 캘빈회로(Calvin cycle)를 통해 이산화탄소를 고정하여 포도당을 합성하는 데 핵심 역할을 한다.

엽록체의 가장 대표적인 기능은 빛에너지를 이용해 포도당을 합성하는 광합성 작용이며, 광합성은 빛 에너지를 필요로 하는 명반응과 빛과 관계 없이 진행되는 암반응의 두 가지 반응으로 나뉜다. 먼저, 틸라코이드 막에서 일어나는 명반응은 물의 광분해와 광인산화반응의 두 단계로 나눌 수 있으며 광분해는 엽록소에 흡수된 빛에너지에 의해 물이 분해되는 것으로, 전자와 수소이온, 그리고 산소를 만들어낸다. 광인산화과정은 엽록소가 흡수한 빛에너지를 화학에너지로 전환시켜 아데노신삼인산을 만들어내는 과정이다. 광인산화 과정에서 NADPH도 함께 만들어지는 데 이들은 암반응에 쓰인다. 암반응은 스트로마에서 일어나며 명반응에서 생성된 아데노신삼인산과 NADPH를 이용해 이산화탄소로부터 포도당과 같은 탄수화물을 합성하는 과정이다. 뿐만 아니라, 엽록체는 식물세포의 질소대사, 아미노산 합성, 지질 합성, 색소 합성과 같은 대사기능을 담당하고 있다. 엽록체가 광합성에 사용하고 남은 빛 에너지는 열로 방출되어 주변의 온도를 높인다.

한승현/서울대학교

차선신/이화여자대학교

1. Kim E, Archibald JM. 2009. Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes, The Chloroplast, Plant Cell Monographs, 13, 1-39.

2. Schimper AFW. 1883. Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Bot. Zeitung, 41: 105-114, 121-131, 137-146, 153-162.

3. Mereschkowski C. 1905. 'Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche, Biol Centralbl, 25: 593-604.

4. 이일하 교수의 생물학 산책, 2014. 12. 10., 궁리출판