질소고정

질소고정은 대기 중의 질소를 암모니아로 환원하는 생물학적인 과정이다. 이렇게 환원된 암모니아는 질소고정 생물이 스스로 이용하거나 공생 파트너에게 제공된다. 질소고정은 원핵생물에서만 나타나는 특징이며 다양한 계통의 광범위한 분류군에서 관찰된다¹⁾.

가장 잘 알려진 질소고정 세균은 콩과식물에서 뿌리혹(root nodule)을 형성하는 공생세균인 Rhizobium 속이다¹⁾²⁾. 콩과식물 뿌리에 침투하여 뿌리혹을 형성하고 그 내부에 자리잡은 Rhizobium 세균들은 질소 고정을 하면서 생성한 질소화합물을 식물에 공급하고, 반면 서식처와 양분을 식물로부터 공급받는 공생의 관계를 형성한다.

그림 1. 아까시나무(Robinia pseudoacacia)의 뿌리혹 ()

목차

질소고정은 아래의 반응을 통해 일어나며 이 반응은 철과 몰리브데눔을 함유한 금속효소인 질소효소(nitrogenase)에 의하며 수행된다.

N₂ + 8H⁺ + 8e^- → 2NH₃ + H₂

질소효소는 이질소효소(dinitrogenase)와 이질소효소 환원효소(dinitrogenase reductase)로 구성된 효소 복합체이며 이질소효소는 ATP를 소모하면서 환원 상태로 되고 이때 이질소효소 환원효소가 작용한다. 질소 한 분자를 2분자의 암모니아로 환원하는 데 16분자의 ATP가 소모된다.

질소고정 효소는 산소에 의해 억제되므로 질소고정이 일어나는 장소는 혐기적 환경이어야 한다. 반면 질소고정 세균의 대부분은 호기적으로 생장하는 종류들이어서 질소고정을 위해 혐기적 환경을 조성해야 한다. 호기성 세균인 Rhizobium 속 세균들은 뿌리혹 내에서 질소고정 작용이 저해되지 않도록 산소와 결합할 수 있는 레그헤모글로빈(leghemoglobin)이라는 단백질을 통해서만 산소를 공급받는다¹⁾. 한편 자유생활을 하는 Azotobacter 속 등의 질소고정세균들은 높은 호흡 속도로 세포 내 산소를 고갈시키거나 고체배지에서 배양 시 산소를 차단하기 위해 다당류의 점액질을 세포 외로 분비하기도 한다²⁾. 산소발생 광합성 세균인 Cyanobacteria 문의 세균들 중에서도 질소고정 능력을 가진 종류들이 많으며 특히 필라멘트 형 Cyanobacteria 중에는 질소고정을 위해 헤테로시스트(heterocyst)라고 하는 특화된 세포를 형성하는 분류군들이 많다³⁾.

질소고정 세균들이 많은 에너지를 소비하면서 질소고정을 하는 이유는 환경에서 생물이 이용할 수 있는 질소화합물이 생물이 필요로 하는 양에 비해 공급이 부족한 상태인 경우가 많기 때문이며, 이 때문에 질소고정은 생물의 생존 및 경쟁에 있어 중요한 이점을 주는 요인이 될 수 있다. 식물의 경우 질소고정 세균으로부터 질소화합물을 공급받는 공생관계는 콩과식물 뿐만 아니라 다양한 식물 분류군에서 발견된다. 질소고정이 특정한 세균군에 국한되지 않고 광범위한 분류군에서 나타나는 특징이라는 사실은 이러한 형질이 수평적 유전자 이동에 의해 다양한 분류군으로 확산되었을 것임을 시사한다.

질소고정 세균은 Proteobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes, Actinobacteria, Cyanobacteria 등 세균역의 주요 문을 형성하는 분류군에서 산재하고 있다^2)4)5)6). 질소고정세균을 포함하는 주요 분류군들은 다음과 같다.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Brenner, D.J. et al. (eds). 2005. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 2. 2nd edition. Springer.
3. Herrero, A. et al. 2016. The multicellular nature of filamentous heterocyst-forming cyanobacteria. FEMS Microbiol Rev. 40(6):831-854.
4. De Vos, P. et al. (eds). 2009. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3. 2nd edition. Springer.
5. Krieg, N.R. et al. (eds). 2011. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4. 2nd edition. Springer.
6. Goodfellow, M. et al. (eds). 2012. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 5. 2nd edition. Springer.