레그헤모글로빈

레그헤모글로빈(leghemoglobin, legume + hemoglobin)은 콩과식물(legume)에서 질소고정이 일어나는 뿌리혹(root nodule)에서 발견되는 단백질로서 산소결합 능력이 있는 헴단백질(hemoprotein)이다. 콩과식물은 질소고정 박테리아인 리조비움(Rhizobium)과 공생관계를 형성하여 뿌리혹을 형성하는데, 레그헤모글로빈은 식물체와 박테리아의 상호작용을 통해 뿌리혹에서 생성된다. 따라서 리조비움이 없는 콩과식물의 뿌리에서는 레그헤모글로빈이 형성되지 않는다.

리조비움(Rhizobium leguminosarum)에 의한 완두콩(Pisum sativum)의 뿌리혹. 출처: gettyimageskorea

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질소고정은 질소원이 제한된 상황에서 대기 중의 질소분자를 암모니아 형태로 환원시키는 과정이다. 메탄생성균과 같은 일부 고균을 제외하면, 대부분의 질소고정은 세균이 가지고 있는 질소고정효소에 의해 반응이 진행된다. 대기 중의 질소분자(N₂)를 생물체가 이용할 수 있는 형태인 암모니아(NH₃)로 고정하는 과정은 고도의 환원과정이기 때문에, 질소고정효소(nitrogenase)는 산소에 아주 민감해서 산소에 의해 쉽게 불활성화 된다. 동시에, 질소고정효소가 질소분자(N₂)를 암모니아(NH₃)로 환원시키기 위해서는 많은 양의 에너지, 즉 ATP가 필요하다. 따라서 질소고정을 수행하는 세균은 질소고정효소가 불활성화 되지 않지만, 호흡에 의해 충분한 양의 ATP를 생산할 수 있을 정도의 산소가 필요하다. 이러한 상황을 해결하기 위해, 리조비움과 같은 세균은 콩과식물(legume)에서 뿌리혹을 형성하고, 뿌리혹 내에서 박테로이드(bacteroid) 형태로 살아가면서 질소고정을 수행한다. 즉, 식물은 질소고정 세균이 살아가기에 적합한 환경을 제공하고, 세균은 식물에게 고정된 질소를 제공하는 공생을 통해 살아가는 것이다.

질소고정을 하는 박테리아 공생체가 없는 콩과식물은 질소를 고정할 수 없지만, 리조비움(Rhizobium)은 콩과식물이 없더라도 산소농도가 낮게 유지되면 질소를 고정할 수 있다. 리조비움에 의한 질소고정에서 산소농도가 낮게 유지되어야하는 이유는 질소고정효소복합체(nitrogenase complex)가 산소에 아주 민감해서 산소에 의해 쉽게 불활성화되기 때문이다. 뿌리혹에서 레그헤모글로빈은 질소고정효소가 불활성화되지 않도록 하면서 박테리아가 호흡을 할 수 있을 정도로 산소농도를 적절히 조절하는 역할을 한다. 사람의 헤모글로빈(hemoglobin)이 기관인 폐로부터 세포호흡을 하는 세포에게 산소를 전달해주는 것에 비해, 사람의 미오글로빈(myoglobin)은 세포 내의 세포질에서 미토콘드리아로 산소를 전해주는 역할을 하는데, 레그헤모글로빈은 헤모글로빈보다는 미오글로빈과 더 유사한 기능을 한다.

뿌리혹 내부의 세포질에는 질소고정효소를 불활성화 시킬수 있는 자유롭게 존재하는 산소보다 레그헤모글로빈에 결합해서 존재하는 산소가 약 70,000배 정도 더 많다고 알려져 있다. 이로 인해, 뿌리혹 내부에서 질소고정효소의 불활성화가 방지된다. 하지만, 자유롭게 존재하는 산소가 적기 때문에 산소 호흡 또한 제약이 생길 수 있는데, 뿌리혹에서 질소고정을 하는 박테로이드는 산소에 대한 높은 결합력을 가진 특별한 형태의 시토그롬 산화효소(cytochrome oxidase)를 발현시켜 이러한 문제를 해결한다.

콩과식물인 루피너스의 레그헤모글로빈 구조 출처: PDB ID (2GDM)

레그헤모글로빈은 동물에서 발견되는 헤모글로빈과 유사한 구조를 가지고 있으며, 헤모글로빈과 마찬가지로 포르피린고리(porphyrine ring)에 철이 결합된 헴 때문에 붉은색을 띤다. 레그헤모글로빈은 보결분자단(prosthetic group)인 헴이 단백질 부분에 결합하여 완전효소(holoenzyme)를 이루는데, 흥미롭게도 헴 부분은 박테리아로부터 생산되고 단백질 부분은 식물로부터 생산된다고 알려져 있다. 하지만 헴 부분까지도 식물에서 생산된다는 증거도 일부 존재한다. 동물의 헤모글로빈처럼 레그헤모글로빈도 산소를 결합하는 능력이 있는데, 산소에 대한 친화도(Km ∼0.01 μM)가 사람 헤모글로빈의 베타사슬보다 10-20배정도 더 높다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. 한국미생물학회, 미생물학, 범문에듀케이션

2. David L. Nelson and Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry 5th Ed., FREEMAN

3.

4.