리조비움

리조비움(Rhizobium)은 알파프로테오박테리아(α-proteobacteria)에 속하는 하나의 속(genus)으로 질소고정을 할 수 있는 그람음성의 토양박테리아이다. 리조비움은 콩과식물(legume)의 뿌리혹에서 내부공생체인 박테로이드(bacteroid) 형태로 살아가며 질소고정을 하는 능력이 있다. 리조비움은 대기중의 질소를 암모니아로 고정하여 식물에게 글루타민 등의 유기질소형태로 공급 하고, 식물은 리조비움에게 광합성을 통해 만들어진 유기물을 공급하는 형태의 상리공생(mutualism) 관계를 형성한다.

리조비아(Rhizobia)라는 단어는 리조비움(Rhizobium)의 복수 형태로서, 식물과 공생하며 질소고정을 하는 박테리아를 전체적으로 부를 때 사용된다. 리조비아에는 알파와 베타프로테오박테리아에 속하는 12속 70종 이상의 박테리아가 알려져 있다.

목차

Phylum: Proteobacteria

Class: Alphaproteobacteria

Order: Rhizobiales

Family: Rhizobiaceae

Genus: Rhizobium

Type species: Rhizobium leguminosarium

네덜란드의 미생물학자이자 식물학자로서 환경미생물학의 창시자인 Martinus Beijerinck는 콩과식물의 뿌리혹으로부터 처음으로 박테리아를 분리배양하여 Bacillus radicicola라고 명명하였는데, 현재 Rhizobium legumiosarum으로 명명되는 이 균주가 최초로 발견된 리조비움 속이다. 리조비움이 속해있는 Rhizobiaceae 과(family)에는 여러 식물세포에 침입하여 식물의 종양(tumor)를 일으키는 것으로 잘 알려진 아그로박테리움(Agrobacterium) 속(genus)도 있다.

MARTINUS WILLEM BEIJERINCK /n(1851-1931). 출처: gettyimagesKorea

Domain: Bacteria 리조비아(Rhizobia)에는 알파프로테오박테리아에 속하는 10속과 베타프로테오박테리아에 속하는 2속이 있다.

알파프로테오박테리아 (10속): Rhizobium, Bradyrhizobium, Methylobacterium, Azorhizobium, Ochrobactrum, Sinorhizobium, Shinella, Phyllobacterium, Mesorhizobium, Devosia

베타프로테오박테리아 (2속): Burkholderia, Cupriavidus

리조비움 속의 박테리아들은 가로가 0.5∼0.9 μm이고 세로가 1.2∼3.0 μm인 크기의 막대모양을 하고 있으며 편모를 가지고 있어 운동성이 있다. 하지만, 이들의 크기와 모양은 다양한 환경조건에 따라 여러 가지로 변화하는 특징을 가지고 있다. 리조비움은 콩과식물들(legumes)과 공생관계를 형성하여 살아가는데, 콩과식물들에는 우리가 일반적으로 알고 있는 강낭콩, 완두콩, 메주콩 등과 같은 콩 뿐 아니라 클로버나 알팔파(alfalfa) 같은 식물도 포함된다.

리조비움 뿌리혹, 출처: gettyimagesKorea

리조비움은 자기 자신과 맞는 파트너의 뿌리를 인식하게 되면 올리고당으로 이루어진 신호물질인 노드인자(nod factor)를 분비하게 되고, 이로 인해 식물의 뿌리털(root hair)를 통해 뿌리 내부로 들어가서 뿌리혹을 형성할 수 있게 된다. 뿌리 내부에서 리조비움 세포는 가지가 있는 형태의 박테로이드(bacteroid) 상태로 존재하면서 질소고정을 수행한다. 자유생활을 하면서 질소고정을 수행하는 박테리아의 질소고정효소와 마찬가지로, 뿌리혹에 있는 박테로이드의 질소고정효소도 산소에 민감하다. 따라서 뿌리혹에서 질소고정효소를 불활성화시키지 않고 박테로이드가 호흡할 수 있을 정도로 산소를 제공하기 위해서 동물의 헤모글로빈(hemoglobin)과 유사한 레그헤모글로빈(leghemoglobin)이 이용된다.

박테로이드의 질소고정 산물인 암모니아는 식물 세포 내에 많은 양으로 존재하는 암모니아 동화효소인 글루타민 합성효소(glutamine synthetase)에 의해 유기 질소 화합물로 변환되어 식물에서 사용된다. 대기 중의 질소 분자(N₂)를 암모니아(NH₃)로 고정하는 과정에는 많은 에너지와 전자 공여체가 필요한데, 이들은 식물체로부터 박테로이드에게 공급된다. 식물체가 박테로이드에게 공급하는 유기물은 시트르산 회로의 중간산물인 숙신산(succinate), 말산(malate), 퓨마르산(fumarate) 등의 C4 유기화합물이다. 박테로이드는 이들 유기화합물로부터 에너지원인 ATP와 전자 공여체를 생산하여 질소고정을 수행한다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. 한국미생물학회, 미생물학, 범문에듀케이션

2. David L. Nelson and Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry 5th Ed., FREEMAN