노드인자

노드인자(Nodulation factor, Nod factor, NF)는 콩과 식물의 뿌리에서 결절이 시작되는 동안, 근균류로 알려진 박테리아가 생산하는 신호 분자를 말한다.

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콩과 식물은 특정 토양 박테리아와의 공생 관계를 발전시켰는데, 이러한 공생 관계에 있는 토양세균을 집합적으로 근균류(rhizobia)라고 한다. 근균류세균들은 질소를 고정하여 식물이 질소가 풍부한 토양에서 자랄 수 있게 도와준다. 이 공생 과정에서 결절(nodule)이라고 부르는 새로운 식물 기관을 형성하는데, 이 기관은 질소 고정 세균의 일부가 식물 뿌리세포 안으로 침투한 후에 유도된다¹⁾.

근균류에 의한 결절 형성(nodulation)은 뿌리털에 근균류가 들어가기 전에 근권(rhizosphere)에서 사전감염(pre-infection event)에 의해 시작되어 다단계 과정을 거친다. 근균류는 식물이 분비하는 아미노산, 다이카르복실산(dicarboxylic acids), rhizopines, 플라보노이드(flavonoids) 등의 신호 물질에 의해서 화학주성(chemotaxis)으로 반응하여 콩과 식물의 뿌리로 이동한 후, 식물 뿌리 표면에 두 단계의 과정에 의해 부착하며 이 과정에서 어린 뿌리 털을 성장을 유도한다. 플라보노이드를 함유하는 식물 뿌리 삼출물은 근균류의 노드형성인자(rhizobium nodulation) 유전자들의 발현 유도한다. 플라보노이드를 인지하여 노드인자 유전자의 발현을 유도하는 과정은 세균과 숙주 간의 상호적이면서도 서로간의 조합특이적인 방식으로 일어나며 플라보노이드와 근균류의 전사 조절단백질인 NodD가 결합함으로써 일어난다. 이러한 과정을 통해 노드형성 유전자의 전사가 활성화되어 노드인자(Nod factor)가 합성되고, 이러한 노드인자들은 식물에서 뿌리털의 가지의 변형, 컬링을 일으키고 이를 통해 근균류를 둘러싸게 된다²⁾. 그 이후 근균류 부근 뿌리털의 세포벽이 부분적으로 분해되고 식물의 세포막이 함입됨으로써 근균류세균이 마침내 식물 뿌리털 세포안으로 들어가게 되고 결절 형성(nodule formation)이 시작된다.

노드인자(Nodulation factor, Nod factor, NF)는 콩과 식물의 뿌리에서 결절이 시작되는 동안 근균류 박테리아가 생산하는 신호 분자로서 콩과 식물이 박테리아를 흡수하면서 공생이 시작된다. 공생 관계를 통해 근균류는 질소를 고정하여 암모니움 이온을 형성하여 식물에게 제공하고 콩과 식물은 세균에서 질소 고정을 담당하는 질소 산화물 분해 효소(nitrogenase)가 산소에 의해 활성이 억제되므로 이를 제거하기 위해 레그헤모글로빈(leghemoglobin)을 생산하여 세균의 질소 고정을 돕는다³⁾. NodD 단백질과 플라보노이드의 결합에 의해 구조적 nod 유전자의 전사가 유도되면 로도비움(Rhodobium)에 의한 신호 분자의 형성에 관여하는 효소가 합성된다. 이러한 효소의 합성은 노드형성의 초기 단계 유도에 핵심적인 역할을 한다. 이러한 과정에 의해 합성된 신호 물질을 노드인자라고 불리며 지질키토올리고당(lipochitooligosaccharide)으로 구성되어 있다. 세균 nod 유전자들이 이러한 노드인자의 합성을 담당하는데 Lerouge 등(1990)은 세균 Sinorizobium meliloti가 합성하는 세포 외 노드신호 인자의 구조를 최초로 결정하였다⁴⁾. nod 구조유전자들이 노드인자의 기본 구조를 생합성하고, 그 이후 서로 다른 종의 근균류들이 생성하는 다양한 노드인자에 의해 다양한 수(주로 3-6)의 1,4- 결합 N-아세틸 글루코사민 잔기의 올리고머 주쇄를 환원성 및 비 환원성 말단 잔기에 붙이는 지질키토올리고당 구조를 만든다⁵⁾.

일부 Aeschynomene spp.는 광합성 박테리아인 브레디라이조비움(bradyrhizobia)과 공생적으로 상호 작용하고 뿌리와 줄기 모두에서 결절을 형성하는 특이한 성질을 가지고 있다⁶⁾. 이 줄기 노드형성은 매우 다양하게 나타나며 그 결과 높은 질소 고정 속도를 나타낸다. 이 특이성은 일부 Aeschynomene spp.가 쌀 생산을 위한 이상적인 '녹색 분뇨'의 역할을 하게 만든다⁷⁾. 광합성하는 브레디라이조비움 중에는 두 개의 숙주 특이성 그룹이 알려져 있다. 그룹 I은 모든 Aeschynomene 종으로 확장되는 광범위한 호스트 범위의 종자를 포함하는 반면, 그룹 II는 A. indica, A. evenia 및 A. sensitiva를 포함한 몇 가지 변종 Aeschynomene을 포함하고 있다. 숙주 특이성 그룹 II, 즉 ORS278 및 BTAi1에 속하는 2개의 광합성 브레디라이조비움의 유전체를 분석했을 때 노드인자의 코어 구조의 합성에 관여하는 효소를 만드는 유전자가 결핍되었음을 보고되었다⁸⁾. 따라서 이러한 세균들은 노드인자에 의존하지 않는 결절 형성과 공생 관계가 유지됨을 제시한다.

박테리아, 공생, 질소 고정, 숙주, 콩과 식물, 광합성, 유전자

신현재/조선대학교

나도균/중앙대학교, 이은진/고려대학교

1. Nouwen, N., Fardoux, J., and Giraud, E. 2016. NodD1 and NodD2 are not required for the symbiotic interaction of Bradyrhizobium ORS285 with Nod-factor-independent Aeschynomene Legumes. PLoS ONE 11, e0157888.
2. Kamboj, D., et al. 2008. Rhizobia, Nod factors and nodulation – A review. Agric. Rev. 29, 200-206.
3.
4. Lerouge, P., et al. 1990. Nature 344, 781–784.
5. Spaink, H.P. 2000. Annu. Rev. Microbiol. 8, 155-164.
6. Alazard, D. 1985. Stem and root nodulation in Aeschynomene spp. Appl. Environ. Microbiol. 50, 732–734. pmid: 16346895
7. Alazard, D. and Becker, M. 1987. Aeschynomene as green manure for rice. Plant Soil 101, 141–143.
8. Giraud, E., Moulin, L., Vallenet, D., Barbe, V., Cytryn, E., Avarre, J.C., et al. 2007. Legumes symbioses: absence of Nod genes in photosynthetic bradyrhizobia. Science 316, 1307–1312. pmid: 17540897