뿌리혹

식물의 뿌리에 질소고정 세균이 공생하며 형성되는 뿌리조직의 혹모양 형태를 뿌리혹이라고 한다. 뿌리혹은 주로 대두, 완두, 강낭콩과 같은 콩과식물에 형성된다. 콩과식물과 공생하는 뿌리혹세균(Rhizobia)은 공기 중에 있는 질소를 식물이 이용할 수 있는 질소원의 형태인 암모니아로 고정시킨다. 한편 식물은 광합성을 통해 당을 생성하고, 이의 분해 산물인 말산(malate)은 세균의 성장을 위한 에너지원으로 사용된다. 이러한 공생관계를 통해 콩과식물은 다른 식물들이 자라지 못하는 질소가 부족한 토양에서도 잘 자랄 수 있는 장점을 가진다. 이는 매년 수백만 달러의 질소 비료 비용을 절감하는 효과를 가져다 주고 있다.

뿌리혹 (출처: GettyimagesKorea)

목차

뿌리혹을 생성하는 식물은 대부분 콩과식물에 속한다. 콩과식물 중 약 90%에 달하는 종이 Rhizobia와 공생하여 뿌리혹을 형성할 수 있지만 콩과식물 종과 뿌리혹세균 종 사이에는 특이성이 존재한다. 또한 균주에 따라 형성되는 혹이 클 수도 작을 수 도 있을 뿐만 아니라 질소 고정이 가능하거나 가능하지 않을 수 도 있다. Rhizobia 이외에도 방선균이나 남세균 등에 의해 뿌리혹이 생성되는 비콩과식물의 존재가 알려져 있는데, 이들의 뿌리혹을 통칭하여 비콩과뿌리혹이라고 한다.

식물과 세균의 상호 특이적 인식을 통해 세균이 뿌리털에 부착한다. 뿌리혹세균의 표면에 존재하는 rhicadhesin이라는 단백질은 식물의 뿌리털 표면에서 칼슘 복합체에 결합하는데, 이 과정을 통해 뿌리혹세균이 식물 뿌리털에 부착하게 된다.

뿌리혹세균에서 뿌리혹 생성에 관여하는 유전자를 nod 유전자라고 하는데, 이들은 커다란 Sym 플라스미드(공생을 위한 플라스미드) 내에 존재한다. 식물의 뿌리에서 분비되는 플라보노이드(flavonoid)에 의해 NodD 전사조절인자가 발현되고, NodD는 nod 인자(nod factor)의 생산에 관여하는 nodABC 유전자의 발현을 유도한다. Nod 인자는 lipochitooligosaccharides(LCOs)의 구조를 가지고 있는데 이는 아실화된 키틴(acylated chitin) 3~5개로 이루어진 골격구조에 다양한 작용기가 치환된 형태를 띄고 있다. 특정 플라보노이드는 다른 뿌리혹세균의 nod 유전자의 유도를 저해한다. 따라서 뿌리혹세균과 콩과식물 사이에서 관찰되는 공생의 특이성은 식물에서 분비되는 플라보노이드의 특성에 기인한 것이다.

Nod 인자는 식물 뿌리 표면에 존재하는 수용체에 의해 인지되어 뿌리혹을 형성하기 위한 다양한 생화학적 형태적 변화를 유도한다. 뿌리털이 구부러지면서 세균을 감싸게 되고, 어느 정도 증식한 세균은 감염사(infection thread)라는 섬유소 관을 통해 뿌리혹 생성장소로 이동한다.

세균은 식물 세포 내에서 빠르게 증식하고 변형된 세균 세포 형태인 박테로이드로 전환된다. 박테로이드는 식물세포막에 의해 둘러싸여 심비오솜(symbiosome) 구조를 형성하고 이후 질소고정이 시작된다. 뿌리혹 박테리아 질소고정효소(nitrogenase)의 활성은 산소에 의해 억제되지만, 질소고정과정에서 필요한 다량의 ATP 합성을 위해서는 산소이용한 세포호흡을 필요로 한다. 따라서 안정적 질소고정을 위해서는 적절한 산소농도의 조절이 필요한데, 이는 숙주식물이 제공하는 뿌리혹 헤모글로빈(leghemoglobin)을 통해 이루어진다. 뿌리혹 헤모글로빈은 박테로이드 주위에서 산소와 결합하여 뿌리혹 세균에게 효과적으로 산소를 운반해 주는 기능을 한다.

뿌리혹의 생성과정 (출처: 박성희, 한지숙 / 서울대학교)

한지숙/서울대학교

최형태/강원대학교