알파프로테오박테리아 강

알파프로테오박테리아 강 (국문) class Alphaproteobacteria (영문) 

알파프로테오박테리아 강(class Alphaproteobacteria)은 그리스 알파벳의 첫 글자인 ‘알파(alpha)’, 다양한 모습으로 변신이 가능한 그리스 신화의 바다의 신인 ‘프로테우스(Proteus)’, 작은 막대기를 의미하는 ‘박테리온(bakterion)’ 단어 조합으로 구성된 이름이다.

Alphaproteobacteria 강은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)에 속하는 강으로, 이 강을 구성하는 종들의 형태적, 생리적, 생태적 다양성은 매우 크며 공통적인 특징이 적음에도 불구하고 16S rRNA 유전자 염기서열에 기초한 계통분석에 기초하여 제안되었다. 모두 그람음성세균이지만 일부 세균은 그람양성으로 염색되기도 하며, 일부 기생세균은 펩티도글리칸이 없는 경우도 있다.

Alphaproteobacteria 강 세균은 광영양생물(phototrophs), 화학무기영양생물(chemolithotrophs), 화학유기영양생물(chemoorganotrophs), 호기성 광종속영양생물(aerobic photoheterotrophs) 등 다양한 생리적 특징을 보이며, 토양, 담수, 해양, 퇴적토, 동-식물 등 다양한 환경에 존재한다¹⁾.

독립생활을 하는 세균 중 해양에서 가장 많은 수를 차지하는 Candidatus Pelagibacter ubique²⁾, 식물의 뿌리혹을 형성하여 대기 중 질소를 고정하는 Rhizobiaceae 과(family)의 세균, 기생성 및 병원성 세균인 Rickettsiales 목(order) 세균 등이 대표적이다. 또한 진화적으로 Alphaproteobacteria 강에 속한 호기성 세균은 진핵세포의 미토콘드리아 기원이 되는 내부공생자(endosymbiont)로 알려져 있다³⁾. 

목차

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Alphaproteobacteria 강은 2017년 8월 현재 11개의 목(order)으로 구성되며(그림 1), 표준 목(type order)는 Caulobacterales 목이다: Parvularculales, Kiloniellales, Kordiimonadales, Caulobacterales, Magnetococcales, Rhizobiales, Rhodobacterales, Rhodospirillales, Rickettsiales, Sneathiellales, Sphingomonadales.가 있다. 현재 Alphaproteobacteria 강에는 1200여 종이 기술되어 있으며 대부분 Caulobacterales 목, Rhizobiales 목, Rhodobacterales 목, Rhodospirillales 목, Rickettsiales 목, Sphingomonadales 목에 속한다. 한편 Candidatus Pelagibacter ubique를 포함하는 SAR11 그룹은 독립적인 목의 위치를 갖지만 공식적으로 명명되지 않은 ‘Pelagibacterales’ 목으로 불린다. 

그림 1. Alphaproteobacteria 강의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

• Caulobacterales 목: 많은 수의 담수 빈영양세균(oligotrophic bacteria)을 포함하고 있는 목이며, 줄기(stalk)와 편모를 가지는 독특한 생활사로 알려진 Caulobacter, 출아를 통해 분열하는 Hyphomonas, 저온과 고방사능 환경에서도 생존이 가능한 Brevundimonas가 대표적인 속(genus)이다.

• Pelagibacterales 목: 해양에서 가장 풍부하며 약 10²⁸ 개의 개체가 바다에 존재하는 것으로 알려진 SAR11 그룹을 대표하는 Candidatus Pelagibacter ubique가 대표적인 종이다²⁾. Candidatus Pelagibacter는 환원된 형태의 황을 생장에 필요로 하며, 1.3 Mb 정도의 매우 작은 유전체를 가지며, 프로테오로돕신(Proteorhodopsin)을 가지고 있다. 특히 이 세균 그룹이 미토콘드리아의 진화적 기원이 되는 세균이라는 가설이 현재 논쟁 중이다.

• Rhizobiales 목: 식물과 공생하는 뿌리혹세균인 Rhizobium과 Sinorhizobium, 식물 종양을 만드는 Agrobacterium, 동물 병원균인 Brucella, C1 탄소화합물을 이용하는 Methylobacterium, 아질산염 산화균인 Nitrobacter가 대표적인 속이다.

• Rhodobacterales 목: 대사적으로 매우 다양하며 해양 및 담수에 풍부한 목이다. 특히 Roseobacter clade라 불리는 해양 Rhodobacteraceae 과는 해양에서 매우 풍부하게 존재한다. 산소비발생 광합성을 수행하는 광종속영양 세균인 Rhodobacter, CO를 이용하는 Roseobacter와 Ruegeria, 남극 및 북극에서 발견된 Octadecabacter 등이 대표적인 속이다.

• Rickettsiales 목: 세포내 기생세균으로서 유전체가 퇴화되어 크기가 매우 작은 유전체를 가진다. 세포 내에 기생하여 질병을 일으키는 Rickettsia가 대표적인 속이다.

• Sphingomonadales 목: 세포외막에 스핑고지질(sphingolipid)를 갖는 것으로 알려져 있으며, 호기성 산소비발생 광종속영양을 보이는 AAnP(Aerobic Anoxygenic Phototroph) 세균인 Erythrobacter, 방향족 탄화수소를 분해하는 Sphingomonas 등이 대표적인 속이다.

• 광영양성 세균: Rhodobacter, Rhodospirillum, Erythrobacter

광영양세균 중 대표적인 것은 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria)으로 Rhodobacterales 목과Rhodospirillales 목에 분포한다. 자색비황세균이 혐기성에서 세균엽록소(bacteriochlorophyll) a를 생산하며 광합성을 하는 세균임에 비하여, AAnP는 호기성 산소비발생 광영양세균으로서 Erythrobacter, Blastomonas, Porphyromonas, Citromicrobium이 대표적인 속이다.

• 메틸영양세균: Methylosinus

메틸영양세균은 메탄(CH₄), 메탄올(CH₃OH), 메틸아민(CH₃NH₂)과 같은 탄소–탄소 결합이 없는 탄소화합물을 이용하여 생장할 수 있는 절대호기성 세균으로서, 유기물질을 이용하지 못하고 C1 화합물만을 유일 탄소원 및 에너지원으로 이용한다. Alphaproteobacteria 강에 존재하는 대표적 메틸영양세균은 Methylosinus, Methylocystis, Methylocella이다.

• 특수 모양 세균: Hyphomicrobium, Caulobacter, Magnetospirillum

그림 2. Caulobacter의 투과전자현미경 사진. 출처: GettyimagesKorea

Alphaproteobacteria 강 세균 중에는 출아(bud), 줄기(stalk) 등 부속지(appendage)를 가지는 돌기(prostheca) 세포의 형태를 띠고 있는 세균이 있으며 대표적인 속이 Hyphomicrobium과 Caulobacter(그림 2)이다. Hyphomi­crobium은 모세포에서 생성된 긴 균사로부터 출아하여 새로운 딸세포가 만들어지는 출아형 세균이며, C1 화합물을 이용할 수 있다. Caulobacter는 빈영양환경에서 유기물질을 잘 이용할 수 있도록 고체 표면에 부착할 수 있는 stalk를 가지고 있으며 딸세포는 편모를 갖는다. 세포 내부에 자기장을 감지하고 방향을 감지할 수 있는 자기체(magnetosome)를 가지는 Magnetospirillum도 이에 속한다.

• 식물 공생-기생세균: Rhizobium, Agrobacterium

Rhizobiales 목에 속하는 Rhizobium은 콩과식물에서 발견되는 뿌리혹세균이며, Agrobacterium은 식물의 질병을 유발하는 식물병원균이다. 콩과식물에 있는 혹(nodule)을 형성하는 주요 세균으로는 Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium 등이 있으며, rhizobia라 불리는 이들은 주로 토양에 서식하며 질소를 고정한다.

1. Gupta RS, Mok A. 2007. Phylogenomics and signature proteins for the alpha proteobacteria and its main groups.
2. Morris RM, Rappé MS, Connon SA, (…..), Giovannoni SJ. 2002. SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities.
3. Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM. 2013. New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability.