프로테오박테리아 문

프로테오박테리아 문(국문) phylum Proteobacteria(영문) 

목차

1987년 Carl Woese의 리뷰 논문 "Bacterial evolution"¹⁾에서 처음 고안된 그룹으로 당시 Woese는 지금은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)이라 불리는 세균 그룹을 자색세균과 근연종들(purple bacteria and their relatives)라고 명명하였다. 이후 1988년에 Erko Stackebrandt는 ‘purple bacteria and their relatives’를 강(class) 수준의 분류군으로 간주하여 Proteobacteria classis nov.로 공식적으로 제안하였다²⁾. 이후 2005년 Bergey’s Manual 2판에서 16S rRNA 유전자 데이터베이스를 기초로 한 계통분류학적 분석에 따라 이 그룹이 세균역(domain Bacteria)의 문(phylum) 수준의 분류군임을 확인하여 공식적으로 phylum Proteobacteria가 제안되었다³⁾. Proteobacteria 문은 Gammaproteobacteria 강의 Proteus 속(genus)을 기초로 명명된 것이 아니라, 이 그룹에서 발견되는 세균들의 형태적 다양성에 착안하여, 다양한 모습으로 바뀔 수 있는 그리스 신화의 바다의 신 프로테우스(Proteus)를 모티브로 Proteobacteria라고 명명되었다. 이러한 어원에 따라 일부 한자권 학자들은 Proteobacteria 문을 변형균문(變形菌門)이라 부르기도 한다. 

세균역(domain Bacteria) > 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)

Proteobacteria 문은 3,000종 이상의 세균을 포함하고 있으며 이는 현재까지 명명된 모든 세균의 문(phylum) 중에서 가장 큰 문이며, 세균에서 특성을 알고 있거나 배양된 세균 종들의 약 30%를 차지한다. Proteobacteria는 형태적, 대사적, 생태적 다양성이 매우 크며 모든 종들이 전형적인 그람음성세균의 구조를 가진다. 이 문은 세균엽록소(bacteriochlorophyll)를 가진 종이 분리되면서 전통적으로 자색세균(purple bacteria)으로 불렸으며, 16S rRNA 유전자 서열에 기초하여 현재는 Alphaproteobacteria 강, Betaproteobacteria 강, Gammaproteobacteria 강, Deltaproteobacteria 강, Epsilonproteobacteria 강 등 5대 class와 최근에 새롭게 제안된 Zetaproteobacteria 강, Oligoflexia 강, Acidithiobacillia 강 등의 소규모 class로 구성된다(그림 1). 최근에 Epsilonproteobacteria 강은 16S rRNA 유전자와 전체 유전체 기반 계통도에서 Proteobacteria 문에 속하지 않고 오히려 문(phylum)의 지위를 나타내 Epsilonbacteria 문으로 분류되어야 한다고 제안되기도 하였다. 우리가 익히 잘 알고 있는 유명한 세균들인 대장균(Escherichia coli, 그림 2), 비브리오균(Vibrio), 살모넬라균(Salmonella), 녹농균(Pseudomonas aeruginosa), 리케챠균(Rickettsia) 등이 모두 이 Proteobacteria 문에 속한다.

그림 1. Proteobacteria 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

그림 2. Proteobacteria 문(phylum), Gammaproteobacteria 강에 속하는 대장균(Escherichia coli)의 채색 투과전자현미경 사진. 접합(conjugation)을 하는 대장균. 출처: GettyimagesKorea

프로테오박테리아는 산업, 농업, 의학 등 많은 분야에서 중요하다고 알려진 대부분의 세균을 포함하고 있는데 그 이유는 대사 다양성이다. 이러한 대사 다양성에는 광영양(phototrophy), 화학무기영양(chemolithotrophy), 무산소호흡(anaerobic respiration), 화학유기영양(chemoorganotrophy) 등 세균역에서 찾아볼 수 있는 거의 모든 대사 경로가 포함된다. 또한 이 문에 속하는 세균은 구균(cocci), 간균(bacilli), 나선균(spirllla) 등 형태적 다양성, 혐기성(anaerobic), 통성혐기성(facultatively anaerobic), 호기성(aerobic)과 같은 산소 요구도에 대한 다양성, 호산성(acidophilic)부터 호알칼리성(alkaliphilic)에 이르는 수소이온농도 적응에 대한 다양성, 강, 바다, 토양, 인체, 식물, 동물, 퇴적토, 인공 환경 등 거의 모든 환경에 존재하는 생태적 편재성(ubiquity)을 보인다.

예를 들어 광영양성 다양성의 측면에서 Proteobacteria 문의 일부 세균은 광종속영양(photoheterotophy)과 광무기독립영양(photolithoautotrophy) 세균의 특징을 나타낸다. 이 광영양성은 모두 세균엽록소에 기초하며, 이들은 Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria에 걸쳐 다양하게 존재하며, 자색황세균(purple sulfur bacteria), 자색비황세균(purple non-sulfur bacteria) 처럼 분류학적, 생리학적으로 구분된다. 한편 해양 우점 세균군인 Pelagibacter(SAR11 그룹)는 프로테오로돕신(proteorhodopsin)에 기초한 광종속영양성을 나타낸다. 화학무기영양과 C1 화합물 이용의 측면에서도 다양한 대사 기능을 가진 세균이 Proteobacteria 문의 여러 강(class)에 분포한다. 예를 들어 암모니아 (NH₃) 및 아질산(NO₂^-)산화세균은 프로테오박테리아의 4개 강에 분포하며, 메틸기를 이용하는 메틸영양세균(methylotroph)는 3개 강에 분포하는 등 다양한 생태적 기능을 가지는 다양한 세균이 다양한 class, order를 비롯한 분류군에 거쳐 분포한다. 따라서 Proteobacteria 문을 이해하기 위해서는 이 그룹의 세균을 기능적으로, 분류학적으로, 그리고 생태학적으로 각각 살펴 보아야 한다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Carl R. Woese. 1987. Bacterial Evolution. Microbiol. Rev. 51: 221-271
2. Stackebrandt E, Murray RGE, Trüper HG. 1988. Proteobacteria classis nov., a Name for the Phylogenetic Taxon That Includes the Purple Bacteria and Their Relatives. Int. J. Syst. Bacteriol. 38: 321-325.
3. Garrity GM., Bell JA, Lilburn T. 2005. Phylum XIV. Proteobacteria phyl. nov. In: Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, New York: Springer. 2nd Ed, vol. 2 part B. p. 1.