통성혐기성 생물

통성혐기성 혹은 조건부혐기성 생물은 산소가 있는 조건에서 산소를 최종전자수용체로 사용하여 호흡을 하지만, 산소가 없는 조건에서도 무산소 호흡 (anaerobic respiration) 혹은 발효(fermentation)을 통해 살아갈 수 있는 생명체를 의미한다. 관례적으로 통성혐기성 생물(facultative anaerobe)이라는 단어가 많이 사용 되어져 왔으나, 통성혐기성 생물이 혐기성 생물(anaerobe)이 아니라 산소를 이용하는 호기성 생물(aerobe)이므로 통성혐기성 생물 대신 통성 호기성 생물(facultative aerobe)로 부르는 것이 더 적절하다.

목차

사람과 같은 대부분의 다세포 생물은 생명활동에 필요한 에너지를 얻기 위해 산소를 절대적으로 필요로 하지만, 박테리아와 같은 미생물들은 종류에 따라 산소에 대한 요구도와 내성이 서로 다르다. 산소를 최종전자수용체로 사용하는 세포호흡을 할 수 있는 생명체를 호기성 생물(aerobe)라고 하며, 산소를 이용하는 세포호흡을 할 수 없는 생명체를 혐기성 생물(anaerobe)이라고 한다. 비록 관례적으로 aerobe는 산소가 있는 공기를 좋아한다는 뜻의 호기(好氣)로 번역하고, anaerobe는 산소가 있는 공기를 싫어한다는 뜻의 혐기(嫌氣)로 번역하고 있지만, aerobe와 anaerobe를 구분하는 기준은 산소를 이용하는가와 그렇지 않은가의 차이이므로 산소 생물과 비산소 생물 혹은 산소요구성 생물과 산소비요구성 생물로 번역하는 것이 더 명확한 의미를 전달할 수 있을 것으로 보인다. 

그림 1. 산소요구도에 따른 생물의 분류 (그림: 이진원/한양대)

절대호기성 생물 은 세포호흡 시에 전자전달계의 최종전자수용체로 산소만을 사용하는 생물로서 호흡을 위해 산소를 절대적으로 필요로 하는 생물이다. 절대호기성 생물은 대기의 산소분압(~20%)에서 잘 자라며 더 높은 산소분압도 견딜 수 있다. 갯지렁이와 같은 일부 무척추 동물을 제외한 대부분의 다세포 생물은 절대호기성 생물이며, 균류(fungi)에서는 단세포의 효모(yeast)와 같은 일부 균류를 제외하고는 대부분 절대호기성 생물이다. 일부 세균 또한 절대호기성인데 예로는 결핵균(Mycobacterium tuberculosis) 등이 있다.

 미호기성 생물 은 산소호흡을 하지만 일반적인 대기의 산소분압(~20%)에서는 자라지 못하고 2~10%의 산소분압에서 성장을 하는 생물이다. 미호기성 생물의 예로는 캠필로박터(Campylobacter) 속(genus)에 속하는 세균이나 위에서 많이 발견되는 헬리코박터 파일로리균(Helicobacter pylori) 등이 있다.

통성혐기성 생물은 산소가 있을 경우에는 산소를 최종전자수용체로 사용하는 세포호흡을 한다. 하지만, 산소가 없을 경우에도 산소 이외의 다른 물질을 최종전자수용체로 사용하는 무산소호흡(anaerobic respiration)이나 전자전달계를 이용하지 않는 발효(fermentation)를 통해 에너지를 얻으며 살아갈 수 있다. 대장균(Escherichia coli), 황색포도상구균(Staphylococcus aureus), 살모넬라균(Salmonella Typhi) 등 대부분의 호기성 세균은 통성(facultative)으로 적절한 영양분과 환경이 주어지면 산소가 있는 조건이나 무산소 조건 모두에서 성장이 가능하다. 진핵생물 중 가장 잘 알려진 통성혐기성 생물은 산소가 없을 때 발효를 통해 살아갈 수 있는 단세포 균류인 효모(Saccharomyces cerevisiae)가 있다.

절대 혐기성 생물은 산소를 이용하는 세포호흡을 할 수 없으며, 산소가 존재하면 살 수 없는 생물이다. 절대 혐기성 생물은 산소호흡 대신 발효나 무산소호흡을 통해 에너지를 얻는다. 무산소 호흡에서는 전자전달계의 최종전자수용체로 산소 대신 다양한 종류의 염 (SO₄^2-, NO₃^- 등), 산화된 금속이온(철, 망간, 수은 등), 혹은 일산화탄소 등을 사용된다. 젖산 발효, 알코올 발효 등 다양한 종류의 발효를 통해서도 산소에 의존하지 않고 에너지를 얻을 수 있다. 발효와 무산소 호흡 모두 산소를 이용하지 않지만, 발효는 무산소호흡과 달리 전자전달계를 거치지 않기 때문에 산화적인산화(oxidative phosphorylation)에 의한 ATP가 생성되지 않는다는 차이가 있다.

절대 혐기성균이 산소에 의해 사멸되는 이유는 명확히 알려져 있지는 않으나, 산소로부터 유래되는 유해한 물질인 활성산소(reactive oxygen species)의 독성을 제거할 능력이 없기 때문인 것으로 생각된다. 일부 원생동물과 일부 균류와 같은 진핵생물도 절대혐기성 생물인 것으로 알려져 있지만, 현재까지 알려진 대부분의 절대 혐기성 생물은 세균(bacteria)과 고균(archaea)과 같은 원핵생물에 속한다. 세균인 클로스트리디움균(Clostridium)은 가장 많이 연구된 절대혐기성 생물의 하나로 산소가 없는 땅속이나 호수의 바닥 혹은 동물의 장내에 서식한다. 클로스트리디움균은 내생포자를 형성할 수 있는데, 내생포자는 대기 중의 산소분압도 견뎌낼 수 있다. 하지만, 일단 내생포자가 발아하게 되면 산소가 있는 환경에서는 살아갈 수 없게 된다. 고균(archaea) 중 가장 널리 알려진 절대 혐기성 생물은 메탄생성균(methanogen)으로 아주 적은 양의 산소만 있어도 쉽게 죽는 것으로 알려져 있다.

그림 2. 산소분자의 환원에 의한 활성산소의 생성 (그림: 이진원/한양대)

산소를 최종전자수용체로 사용하는 세포호흡을 할 수 없는 혐기성 생물이지만, 산소의 독성에 저항하는 능력을 가지고 있어 산소가 있는 조건에서도 죽지 않고 살아 갈 수 있는 생물이다.

대장균(E. coli)과 같은 통성혐기성 생물들은 산소가 없는 조건에서는 발효나 무산소호흡을 통해 에너지를 얻지만, 산소가 있는 조건에서는 발효나 무산소호흡 대신 산소를 최종전자수용체로 사용하는 산소호흡을 사용하여 에너지를 얻는다. 통성혐기성 생물들이 산소호흡을 발효나 무산소호흡에 비해 선호하는 이유는 발효나 무산소호흡보다 산소호흡을 통해 더 많은 양의 에너지를 얻을 수 있기 때문이다. 산소호흡에 의해 포도당 1분자가 6분자의 이산화탄소로 완전히 산화되게 되면 이론적으로 38분자의 ATP (실제로는 30 분자 정도)가 생성된다. 하지만, 1분자의 포도당이 알코올 발효 혹은 젖산 발효과정을 거치게 되면 최종적으로 2분자의 ATP만이 기질수준의 인산화 과정을 통해 생성된다. 산소가 없는 조건에서 대장균을 비롯한 대부분의 통성혐기성 생물들은 적절한 전자수용체가 있는 경우에는 산소 이외의 전자수용체를 사용하는 무산소호흡을 하게 된다. 산소 이외에 전자수용체로 사용될 수 있는 물질에는 푸마르산(fumarate)과 같은 유기물, 황이나 질소 산화물인 황산염(sulfate) 혹은 질산염(nitrate), 금속이온(철, 구리, 수은 등)이 있다. 이러한 전자수용체들은 산소보다 적은 환원 포텐셜(reduction potential)을 가지고 있기 때문에 산소호흡보다는 에너지가 적게 나오지만, 전자전달계를 전혀 거치지 않는 발효보다는 휠씬 더 많은 에너지를 수확할 수 있다. 예를 들어 대장균의 경우를 살펴보면, 에너지를 많이 수확할 수 있는 순서대로 최종전자수용체에 대한 선호를 가지는데 산소>질산염>푸마르산의 순서로 선호도를 가지고 있다.

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이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. 한국미생물학회. 미생물학. 범문에듀케이션

2. 오계헌. Brock의 미생물학 11판. 월드사이언스