효모

균(fungus)계에 속하는 단세포의 진핵미생물로, Ascomycota와 Basidiomycota 두 개의 문(phyla)에 분포되었다. 효모는 약 1500여 종이 알려져 있으며 양조나 제빵 등에 사용되는 Saccharomyces가 가장 대표적이다. Saccharomyces cerevisiae는 진핵생물 중 최초로 1997년에 염기서열이 밝혀졌으며, 진핵생물의 모델 생물체로 대사, 유전자 발현, 세포 주기 등 많은 연구가 이루어져 왔으며 산업적으로도 매우 유용하게 활용되고 있다.

Saccharomyces cerevisiae (출처: GettyimagesKorea)

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효모(yeast)의 어원은 ‘끓는다’라는 뜻의 그리스어로부터 온 것으로, 효모에 의한 발효 중 이산화탄소가 발생하여 그 모습이 마치 끓는 것과 같이 거품이 생기기 때문에 유래하였다. 효모는 인간과 오랜 역사를 가진 생물로, 가장 오래된 기록으로는 이집트의 유적에서 발견된 효모를 이용하여 만드는 빵을 위한 도구들과 약 4000여년 전의 양조와 제빵에 대한 그림들이 있다.

효모를 가장 먼저 관찰한 것은 1680년 네덜란드의 과학자인 안톤 반 레벤후크(Anton van Leeuwenhoek)이고, 그는 자신이 제작한 현미경을 사용하여 효모를 관찰·기록하였으나 그는 그 당시에 그것을 살아있는 생물로 간주하지 않았다. 그러나 루이 파스퇴르(Louis Pasteur)가 1859년 효모에 의한 에탄올의 생산을 처음 밝혀 효모의 생물학적 의의가 처음 알려지게 되었다.

효모 세포는 지름이 평균 3-4 μm 정도로 전반적으로 세균 세포보다 크고 내부 세포구조가 다르기 때문에 현미경 관찰로도 구분이 가능하다. 효모는 탄소원으로 포도당이나 과당과 같은 육탄당이나 수크로오스, 말토오스 등의 이당류를 사용하며 효모 중 몇몇 종은 리보오스 등 오탄당의 대사가 가능하다. 따라서 효모는 과일, 꽃 또는 나무 껍질 등 당이 존재하는 환경에서 잘 자란다. 효모는 대부분의 다른 균계의 생물체들과 같이 산소호흡에 의한 생장을 하나 공기가 없어도 당과 탄수화물의 발효로 에탄올과 이산화탄소를 만들어 에너지를 얻는 것이 가능하다. 따라서 대부분의 효모는 통성혐기성(facultative anaerobic)이고 완전 호기성 대사나 발효 대사도 가능하다. 산소와 당이 모두 공급되는 조건에서의 성장 속도는 산소가 없는 조건일 때보다 20배 정도 빠르다. 다른 발효 가능한 세균들과 달리 효모는 물과 당을 제외하고 발효와 성장을 유지하기 위하여 아미노산이나 비타민 등의 다른 성분을 필요로 하지 않는다.

효모는 다른 균계 생물과 같이 무성생식과 유성생식의 생활환이 존재한다. 효모는 대부분의 생활환을 단세포 형태로 지내다가 보통 출아(budding)의 형식으로 증식한다. 이때 출아하는 딸세포는 눈을 형성하고 모세포로부터 분열된 핵이 딸세포로 이동한다. 눈이 계속 성장하여 모세포와 분리되면 하나의 새로운 세포를 형성한다. 출아의 형태로 분열되는 동안 딸세포는 모세포보다 크기가 작다. 그러나 Schizosaccharomyces pombe와 같은 몇몇의 효모는 출아가 아닌 분열(fission)을 함으로써 두 개의 동일한 딸세포를 형성하기도 한다. 또한 특정 상황에서 출아를 하고 난 세포들이 분리되지 않고 길게 이어져 위균사(pseudohyphae)를 형성하기도 한다. 효모는 영양 부족 등의 심한 스트레스상황에서 일배체(haploid)는 거의 죽는 반면에, 이배체(diploid)는 포자형성(sporulation)을 하여 유성생식 생활환으로 진입하여 일배체의 포자들을 형성하고, 일배체는 접합을 통해 다시 이배체를 형성할 수 있다.

몇몇 종의 효모는 기회감염균으로, 대표적으로 Candida는 인간의 점막 등에서 쉽게 발견되는 편리공생을 하는 효모의 종이나 가끔 병원성 균으로 작용한다. Candida albicans는 AIDS 환자나 기타 면역력이 저하된 환자에게서 질, 구강, 폐 또는 전신에 감염을 일으킬 수 있다. 이 때 세포들은 균사생장(hyphal growth)을 통해 점막에 침투하여 조직에 상처를 내거나 자극을 주게 되어 숙주에게 해를 입힌다.

Candida albicans (출처: GettyimagesKorea)

효모는 그 생리적 특성으로 인해 생명공학 분야에서 매우 유용하게 활용되고 있다. 특히 당을 이용하여 알코올과 이산화탄소를 생산하는 효모의 발효과정은 오래 전부터 다양한 분야에서 활용되어 왔다. 많은 종의 효모들이 식품산업에서 사용되며 대표적인 것은 빵 효모와 맥주 효모이다. 식품에 사용되는 효모 종들은 인체에 안전한 GRAS(generally recognized as safe) 미생물이다. 효모의 발효는 와인이나 바이오에탄올의 생산에 있어서도 중요한 위치를 차지하며, 유전자 조작의 용이성과 높은 스트레스 저항성 등의 특징으로 인해 대사공학을 통한 다양한 대사산물의 생산에도 널리 활용되고 있다.

한지숙/서울대학교

최형태/강원대학교