발효

발효의 전통적인 (고전적인) 정의는 "미생물이 무산소 조건에서 사람에게 유용한 유기물을 만드는 과정"을 말한다. 가장 대표적인 것이 효모균의 알코올 발효와 젖산균의 젖산발효다. 효모균이 발효에서 만드는 알코올(에탄올)은 효모균에게 독성을 나타내고 젖산도 젖산균의 생장을 억제한다. 즉 자신들이 원해서 만드는 것이 아니고 무언가 다른 목적을 이루기 위하여 부산물로 이들이 생성되는 것이다. 알코올과 젖산이 생성되는 대사반응을 요약하면 다음과 같다.

그림 1. 해당과정 (glycolysis): 모든 세포의 세포질에서는 포도당 (glucose)으로부터 에너지를 추출하여 ATP 형태로 전환하고 ATP는 에너지가 필요한 반응에 즉각 전달된다. ATP를 생성하기 위하여 NAD⁺(일반적으로 NAD로 표기함)를 사용하여 기질로부터 수소를 2개 제거하는 산화반응이 진행되는 것을 주목하라. 기질로부터 수소를 2개 얻은 NAD는 NADH+H⁺ (=NADH₂ 및 NADH로 표기됨)로 환원된다. (출처: 한국미생물학회)

목차

위의 해당과정은 원핵세포인 대장균부터 사람에 이르기까지 동일한 과정으로 진행되는데 산소를 직접적으로 필요로 하는 반응이 없다. 그러나 최종 산물인 pyruvate(피루브산)는 다시 산화와 분해반응을 거치며 여러 개의 NADH와 FADH를 생성하면서 이산화탄소로 제거된다. 그리고 NADH와 FADH는 전자전달계를 통하여 다량의 ATP를 생성하면서 각각 NAD와 FAD로 재생되고 자신이 필요한 반응에 다시 작용한다. 바로 전자전달계의 마지막 생화학반응에 산소가 필요하며 이 산소는 수소를 받아 물로 전환되어 (2H₂+O₂=2H₂O) 우리들이 호흡하면서 배출된다. 산소가 없으면 역으로 전자전달계가 작동되지 못하고, 이어서 NADH와 FADH는 NAD와 FAD로 재생되지 못하며, 따라서 세포 내부에 더 이상 NAD와 FAD가 존재하지 않게 된다. 물론 사람은 당연히 산소공급이 없으면 죽지만, 일부 미생물들은 발효라는 과정을 거쳐 무산소 환경에서도 생존한다.

젖산균은 산소가 없는 환경(정확하게 표현하면 산소농도가 극히 적은 환경)에서 서식하며 해당과정에서 ATP를 얻는다. 산소가 없으므로 세포질의 NAD는 모두 NADH 상태로 전환되었고, 더 이상 기질로부터 수소를 제거하는 산화 반응을 수행할 NAD가 없다. 따라서 ATP도 합성할 수 없는데, 젖산균은 위의 반응에서 생성된 NADH의 수소 두 개를 피부르산에게 전달하고 NAD를 재생시킨다 (그림 2). 이때 피루브산은 젖산이 되며, 재생된 NAD는 산화반응에 참여하여 전체적인 해당과정을 계속 진행시킬 수 있다. 효모균은 피루브산에서 이산화탄소(CO₂)를 제거하여 생성된 아세트알데히드(acetaldehyde)에 NADH의 수소를 전달하여 NAD를 재생시키고 아세트알데히드는 에탄올로 전환시킨다. 이 반응에서 우리에게 유용한 젖산과 에탄올이 생성되었으므로 "발효"라고 부르며, 동일하게 유기물이 생성되는 반응이라도 냄새와 독성 등으로 사람이 이용할 수 없는 물질이 생성되면 "부패"라고 한다.

발효와 동일하게 산소가 없는 환경에서 에너지를 얻는 미생물 중에는 산소를 사용하지 않는 전자전달게를 활용하여 정상적인 전자전달계에 비하면 적은 양이지만 ATP를 생성하는 반응을 수행한다. 이들은 산소 대신 질산염 (NO3-), 황산염(SO4--) 또는 탄산염(CO3--)을 사용하는 비교적 짧은 경로의 전자전달계를 활용하며 이에 대한 설명은 '무산소 호흡'을 참고하기 바란다.

다양한 미생물의 대사기능을 분석하고 이들을 활용하여 우리에게 유용한 물질을 생산하는 산업이 개발되었는데 항생물질, 아미노산, 그리고 유기산 및 다양한 유기물들이 포함된다. 그런데 이들은 무산소 환경에서 이러한 유기물들을 생산하는 것이 아니고 산소를 충분히 공급하면서 얻기 때문에 발효라는 의미를 넓혀서 "미생물을 이용하여 우리가 유용하게 사용할 수 있는 유기물을 얻는 반응"으로 확대되었다.

그림 2. 젖산발효. NADH₂의 수소 2개를 젖산 생성에 사용하고, 자신은 NAD로 산화되어 해당과정에 재투입됨. (출처: 최형태/강원대)