젖산발효

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젖산발효는 포도당을 포함한 6탄당의 발효에 의해 젖산(lactic acid, 유산으로 부르기도 함)이 만들어지는 발효를 말한다. 발효는 유기물을 분해한 후 나오는 전자를 세포내 유기물에 전달하여 새로운 유기물이 만들어지는 과정을 의미한다(그림 1). 젖산발효는 포도당을 해당과정을 통해 분해 한 후 만들어지는 전자를 피루브산(해당과정의 최종산물)에 전달하여 피루브산이 젖산으로 환원되는 과정을 말한다(그림 2). 젖산은 독특한 풍미와 맛 때문에 식품으로 높은 가치를 가지고, 산성을 띠는 물질이기에 음식의 pH를 낮춰 음식을 오래 보관할 수 있도록 한다. 그러므로 젖산발효는 알코올발효와 함께 인류가 오랫동안 사용한 중요한 대사 과정이다. 젖산발효는 유산균이라 불리는 Lactobacillus속의 세균을 포함한 다양한 세균들이 수행하는 대사과정이다. 지역에 따라 다양한 젖산발효를 이용한 음식이 존재한다. 대표적인 음식으로는 요구르트, 김치, 치즈, 독일식 김치(sauerkraut), 사우어 비어(sour beer, 시큼한 맛이 나는 맥주) 등이 있다. 젖산을 생산하는 유산균은 일반적으로 건강에 유익한 영향을 준다고 알려져 있다¹⁾. 산업적으로 젖산은 바이오플라스틱의 주재료인 polylactic acid를 만들기 위한 전구물질로 사용 된다²⁾.

그림 1. 발효, 산소 호흡, 무산소 호흡의 개요. (출처: 한국미생물학회)

그림 2. 젖산발효의 개요. (출처: 한국미생물학회)

젖산발효은 인류와 오랜 역사 동안 함께한 대사 과정이었지만, 젖산발효의 과학적 의미에 대한 연구는 프랑스 과학자 Joseph Louis Gay-Lussac(1778-1850)와 Justus von Liebig(1803-1873)가 젖산을 분리하여 젖산의 화학구조를 밝히면서 본격적으로 시작되었다. 이후 유명한 프랑스 과학자인 Louis Pasteur(1822-1895)가 처음으로 젖산이 미생물에 의한 발효과정의 산물로 만들어진다는 개념을 정립 하였다. Liebig는 젖산이 물질들 사이의 화학 반응으로 만들어진다고 생각했기에 미생물에 기반한 Pasteur의 이런 개념을 받아들이지 않았다. 이후 1932년에 세포가 없는 세포 분쇄물로 젖산발효가 가능함을 보였고, 1940년에는 젖산발효에 관여하는 효소인 lactate dehydrogenase를 소의 심장으로부터 순수 분리하여 구조를 밝혔다.

Pyruvate + NADH ↔ Lactate + NAD⁺

거의 모든 세포에 존재하는 효소로 pyruvate를 환원하여 lactate를 만들거나, lactate를 산화하여 pyruvate를 만드는 양방향이 모두 가능한 효소이다. 산소가 부족하거나, 당이 충분히 존재할 때 특정 미생물들은 젖산발효를 통해 에너지를 얻게 된다. Lactate dehydrogenase는 해당과정에서 생성된 NADH를 NAD⁺로 전환하여 해당과정이 계속 작동할 수 있도록 한다.

발효산물로 젖산만 만들어지는 젖산발효이다(그림 2). 일부 Lactobacillus와 Streptococcus속 세균들이 수행한다.

발효산물로 젖산, 에탄올, 이산화탄소가 생성이 되는 젖산발효이다(그림 3). 일부 Lactobacillus와Leuconostoc속 세균이 수행한다. 이형젖산발효를 수행하는 세균들은 EMP경로의 핵심효소인 fructose-bisphosphate aldolase 효소가 존재하지 않아 fructose-1,6-bisphosphate를 glyceraldehyde-3-phoshate와 dihydroxyacetone phosphate로 분해할 수 없다. 그러므로 EMP경로 대신 5탄당 인산경로의 초기경로를 이용하여 포도당을 xylulose-5-phosphate까지 분해한 후 5탄당 인산경로와는 달리 phosphoketolase를 이용하여 xylulose-5-phosphate를 glyceraldehyde-3-phosphate와 acetyl phosphate로 분해한다(그림 3의 보라색 표시). Glyceraldehyde-3-phosphate는 EMP경로로 분해되어 pyruvate가 되고, NADH로부터 전자를 받아 젖산이 된다. Acetyl phosphate는 NADH로부터 전자를 받아 acetaldehyde가 되고, NADH로부터 전자를 한번 더 받아 에탄올로 전환된다. 그러므로 이형젖산발효에서 생성되는 에탄올은 에탄올발효와는 다른 방법으로 형성되고, 이산화탄소도 에탄올발효와는 다른 상황에서 만들어진다. 이형젖산발효는 포도당 한분자에서 1분자의 ATP만 만들어진다.

그림 3. 이형젖산발효의 반응식. 출처: 이창로/명지대

이창로/명지대학교

김은자/한국미생물학회

1. Linares DM, Gómez C, Renes E, Fresno JM, Tornadijo ME, Ross RP, Stanton C. 2017. Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria with Potential to Design Natural Biofunctional Health-Promoting Dairy Foods. Front Microbiol. 2017. 8: 846.
2. Juturu V, Wu JC. 2016. Microbial production of lactic acid: the latest development. Crit Rev Biotechnol. 36: 967-977.