5탄당 인산경로

포도당의 해당과정의 한 종류로 ribulose-5-phosphate, ribose-5-phosphate, xylulose-5-phosphate 같은 인산화된 5탄당(pentose)이 반응경로 중에 형성이 되어 5탄당 인산경로로 명명이 되었다. 5탄당 인산경로는 크게 두 부분으로 이루어져 있다.¹⁾ 먼저 전자를 잃는 산화 반응이 2번 존재하는 oxidative branch와 산화 반응 없이 탄소의 재배열(rearrangement)을 통해 다양한 탄소 수(C3~C7)를 가진 인산화된 당이 만들어지는 non-oxidative branch로 나뉘어진다(그림 1). 최종적으로 만들어진 fructose-6-phosphate, glyceraldehyde-3-phosphate는 EMP경로로 유입되어 분해된다. Glucose에서 6-phosphogluconate를 형성할 때까지의 경로는 ED경로와 동일하다. 6-Phosphogluconate는 ED경로에서는 2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate로, 5탄당 인산경로에서는 ribulose-5-phosphate로 전환된다. 5탄당 인산경로는 ATP를 만드는 과정이 없고, 동화반응에 작용하는 NADPH를 2분자 만들기 때문에 이 경로는 동화작용(anabolism)에서 중요한 역할을 수행하는 경로이다. Ribose-5-phosphate를 비롯한 많은 물질이 세포내 물질 합성을 위한 전구체(precursor)로 작용한다.

그림 1. 5탄당 인산경로의 개요. 괄호안의 숫자는 탄소 수를 나타낸다. (출처: 이창로/명지대)

목차

6-phosphogluconate + NADP⁺ → ribulose 5-phosphate + CO₂ + NADPH

6-Phosphogluconate를 산화시키면서 1분자의 NADPH를 만들고, 이산화탄소를 떼어내는 탈카복시화(decarboxylation) 반응을 동시에 수행하는 효소이다.

ribulose 5-phosphate ↔ ribose 5-phosphate

Ribulose 5-phosphate를 ribose 5-phosphate로 전환시켜주는 효소이다.

ribulose 5-phosphate ↔ xylulose 5-phosphate

Ribulose 5-phosphate를 xylulose 5-phosphate로 전환시켜주는 효소이다.

ribose 5-phosphate + xylulose 5-phosphate ↔ sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate

2개의 인산화된 5탄당(ribose 5-phosphate, xylulose 5-phosphate) 사이의 2탄소의 ketol group (ketone group과 alcohol group을 동시에 가진 유기물)의 전달을 통해 인산화된 7탄당(sedoheptulose 7-phosphate)과 3탄당(glyceraldehyde 3-phosphate)으로 전환시켜주는 효소이다.

erythrose 4-phosphate + xylulose 5-phosphate ↔ fructose 6-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate

인산화된 5탄당인 xylulose 5-phosphate로부터 2탄소의 ketol group을 인산화된 4탄당인 erythrose 4-phosphate로 전달하여 인산화된 6탄당인 fructose 6-phosphate와 인산화된 3탄당인 glyceraldehyde 3-phosphate를 형성하는 효소이다(그림 2).

그림 2. Transketolase에 의해 xylulose 5-phosphate로부터 2탄소 ketol group이 erythrose 4-phosphate로 전달되어 fructose 6-phosphate와 glyceraldehyde 3-phosphate가 형성되는 과정. (출처: 이창로/명지대)

sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate ↔ fructose 6-phosphate + erythrose 4-phosphate

인산화된 7탄당인 sedoheptulose 7-phosphate로부터 3개의 탄소 그룹을 인산화된 3탄당인 glyceraldehyde 3-phosphate로 전달하여 인산화된 4탄당인 erythrose 4-phosphate와 인산화된 6탄당인 fructose 6-phosphate를 생성하는 효소이다(그림 3).

그림 3. Transaldolase에 의해 sedoheptulose 7-phosphate로부터 3탄소 그룹인 dihydroxyacetone이 glyceraldehyde 3-phosphate로 전달되어 fructose 6-phosphate가 형성되는 과정. (출처: 이창로/명지대)

EMP경로의 특정 효소들은 다양한 분자들에 의해 효소활성이 조절된다. 예를 들면 6-phosphogluconolactone을 만드는 glucose-6-phosphate dehydrogenase 효소의 활성은 NADP+에 의해 allosteric하게 촉진되고, NADPH에 의해 저해된다.

5탄당 인산경로는 이화대사보다는 동화대사에서 중요한 역할을 수행한다. 먼저, 5탄당 인산경로 에서 만들어지는 NADPH는 다양한 생합성 경로에서 전자전달체로 작용한다. Ribose-5-phosphate는 핵산(nucleotide) 생합성에 사용되고, erythrose 4-phosphate는 방향족 아미노산(aromatic amino acid) 생합성과 vitamin B6 생합성에 사용된다. Sedoheptulose 7-phosphate는 그람음성균의 세포 외막의 구성성분인 lipopolysaccharide (LPS)의 생합성에 사용된다. Ribulose 5-phosphate의 경우는 중요한 조효소인 FMN와 FAD⁺ 생합성의 전구물질로 사용이 된다. 이와 같이 5탄당 인산경로는 ATP가 생성되지는 않지만, 중간대사 산물과 NADPH는 생체내 여러 물질의 생합성에 중요한 역할을 수행한다. 이화대사의 관점에서는 5탄당 인산경로는 xylose와 같은 5탄당의 분해에 반드시 필요한 경로이다.²⁾

이창로/명지대학교

이진원/한양대학교

1. Kruger NJ1, von Schaewen A. 2003. The oxidative pentose phosphate pathway: structure and organisation. Curr Opin Plant Biol. 6: 236-46. 
2. Lawlis VB, Dennis MS, Chen EY, Smith DH, Henner DJ. 1984. Cloning and sequencing of the xylose isomerase and xylulose kinase genes of Escherichia coli. Appl Environ Microbiol. 47: 15-21.