대장균

대장균 (국문) Escherichia coli (영문) E. coli (약어)

사람 및 동물의 대장에 서식하는 세균 중 하나로, 가장 먼저 발견된 장내 세균이다. 분변에 의해 오염된 환경에서는 쉽게 발견할 수 있기 때문에 식품, 음료, 식당과 같은 청결을 필요로 하는 대상의 오염의 지표로 사용되는 세균이다. 세포 분열 주기가 짧고 배양이 쉬워 가장 많이 연구된 대표적인 모델 원핵생물이다.

Escherichia coli (출처: GettyimagesKorea)

목차

1885년 독일-오스트리아 연방의 소아과 의사인 테오도르 에쎄릭(Theodor Escherich)이라는 사람이 건강한 사람의 분변에서 발견하여 처음에는 대장(colon)에서 발견한 세균(bacteria)이라는 의미로 Bacterium coli 라는 이름이 붙여졌다¹⁾. 하지만 Bacterium이라는 속명을 사용하는 것이 불합리하다고 판단되어 1895년에는 막대모양의(bacilli) 대장 세균이라는 의미로 Bacillus coli로 수정하였으나²⁾, 그 후에는 발견자의 이름을 따라 현재의 명칭인 Escherichia coli으로 바뀌었다³⁾. 재미있게도 락오페론을 밝혀 1965년 노벨 생리의학상을 수상한 J Monod의 1942년 박사학위논문을 보면 여전히 Bacillus coli로 명명이 되어있다. 거의 100년 가까이 연구가 이루어졌으며 영양분이 충분한 조건에서는 한번 분열하는데 걸리는 시간이 20분 밖에 걸리지 않기 때문에 가장 많이 연구된 모델 원핵생물이다. 특히 미생물학과 생명공학 분야에서 매우 중요한 종으로 다양한 유전자재조합 기술의 숙주로 이용이 되고 있다.

세균 도메인 > Proteobactera phylum(프로테오박테리아 문) > Gammaproteobacteria class(감마프로테오박테리아 강) > Enterobacteriales order(장내세균 목) > Enterobacteriaceae family(장내세균 과) > Escherichia genus(에세리키아 속) > E. coli species(대장균 종).

염색체는 원형의 단일 DNA분자로 되어 있다. 실험실에서 주로 사용하는 K-12유도체인 MG1655균의 유전체 염기서열이 1997년 처음으로 결정이 되었다. MG1655균의 지놈은 약 4,600,000 염기쌍으로 되어있고 총 4288개의 단백질을 암호화하는 유전자가 2584개의 오페론으로 구성이 되어 있으며, 7개의 rRNA 오페론과 86개의 tRNA 유전자를 갖고 있다. 1997년 이후로 1000종 이상의 대장균 분리종의 염기서열이 지금까지 보고되었다. 단일 종으로 분류가 되어 있음에도 불구하고 이들 분리종들의 지놈에 공통적으로 존재하는 유전자는 전체의 20% 밖에 되지 않는다. 질병을 유발하는 대장균은 지놈의 크기가 더 크며 감염을 일으키는데 필요한 유전자는 다른 종에서 기인한 것으로 생각되고 있다.

대장균은 통성혐기성이기 때문에 호흡을 위해 최종전자수용체로 산소를 가장 좋아하지만 산소가 없어도 질산염(NO₃^-)과 같은 다른 화합물을 전자수용체로 이용할 수도 있으며, 전자수용체가 없는 경우에는 발효만을 해서 살아갈 수도 있다. 화학유기영양체이기 때문에 광합성은 할 수 없고 유기물을 에너지 및 탄소원으로 반드시 필요로 한다. 매우 다양한 유기물을 이용할 수 있고 완전한 해당작용(glycolysis)과 크렙스회로(Krebs cycle)을 갖고 있을 뿐 아니라 대장에서 서식할 때는 Entner-Doudoroff 경로를 이용하여 포도당이나 대장점막에 존재하는 당류를 이용하기도 한다. 산소가 적은 환경에서는 혼합산 발효(Mixed-acid fermentation)를 통해 다양한 산물을 만들어 낸다. 대장균의 발효 산물로는 젖산(lactate), 숙신산(succinate), 에탄올, 아세트산(acetate), 개미산(formate) 등이 있다.  

대장균은 그람음성세균이기 때문에 원형질막뿐 아니라 얇은 펩티도글리칸 층과 세포외막도 갖고 있다. 세포의 가운데가 분열이 되는 이분법으로 분열을 한다. 내생포자를 만들지 않는 대신, 영양분의 상태에 따라 세포의 모양이 바뀐다. 영양분이 풍부한 조건에서는 세포의 지름이 0.25 – 1.0 μm 정도이고 길이가 2-3 μm 정도로 길어서 막대모양으로 보이지만 영양분이 결핍이 되면 지름이 0.25 - 1 μm 정도가 되는 구형에 가까운 모양으로 바뀐다. 이러한 구형에 가까운 세포는 영양분이 거의 없는 환경에서도 비교적 오랫동안 살아남을 수 있다. 대장균 세포를 지름이 1.0 μm이고 길이가 2.0 μm인 원통형으로 보면 세포 1개의 부피는 약 1.6 μm³ 으로 계산된다. 따라서 대장균 세포 내에 어떤 물질 1개가 존재한다면, 그 물질의 세포 내 농도는 약 1 nM이 된다(1 M = 6 X 10²³개/L = 6 X 10²³개/10¹⁵ μm³ = 6 X 10⁸개/μm³ 이므로 1 nM = 0.6개/μm³ = 1개/1.6 μm³). 또한 600 nm에서의 흡광도가 1인 배양액의 경우 세포 농도는 약 0.5 x 10⁹ cells/ml 정도가 된다.

주요 서식지가 대장인 만큼 최적배양온도는 섭씨 37도이다. 하지만 균주에 따라 49도에서도 분열을 할 수 있으며 10도 정도의 저온에서도 자란다. 대장균이라는 이름으로부터 이 종이 마치 우리 대장에 가장 많이 존재하는 대표적인 세균으로 오해하기 쉬우나 그 수가 우리 대장에 존재하는 전체 세균의 0.1%를 넘지 않는다. 하지만 대장균이라는 이름이 붙은 이유는 장내세균들 중에서 산소에 전혀 민감하지 않고 다양한 배지에 배양하기가 매우 쉽기 때문에 분리배양이 용이하여 가장 먼저 발견된 장내세균이기 때문이다. 외부로 배출된 대장균이 환경으로부터 어린 아이의 장내로 다시 들어가는 경로는 오염된 물이나 음식물을 통해서 들어가는 것으로 생각된다. 사람의 대장에 단일 종으로 가장 많이 존재하는 세균은 프리보텔라(Prevotella)나 피칼리박테리움 프로스니치(Faecalibacterium prausnitzii)로 알려져 있다.

석영재/서울대학교

이진원/한양대학교 

1. Escherich T (1885). ''. Fortschr. Med. 3: 515–522.
2. Migula W (1895). 'Bacteriaceae (Stabchenbacterien)'. In Engerl A, Prantl K. Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia,. pp. 20–30.
3. Castellani A, Chalmers AJ (1919). Manual of Tropical Medicine (3rd ed.). New York: Williams Wood and Co.