해당작용

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해당작용

[ Glycolysis ]

해당과정은 glucose가 분해되어 2분자의 피루브산(pyruvic acid)을 만드는 과정으로 세포질에서 이루어지며, 이 과정에서 2 분자의 ATP가 만들어지고, 4개의 전자를 잃고 2분자의 NADH가 만들어진다. Glycolysis의 어원은 glucose를 의미하는 glycose와 분해를 의미하는 lysis의 합성어이다. 해당과정에는 EMP경로(Embden–Meyerhof–Parnas pathway), ED경로(Entner–Doudoroff pathway) 및 5탄당 인산경로(pentose phosphate pathway) 가 있다.

목차

  1. 1.역사
  2. 2.분해과정
  3. 3.해당과정의 조절
  4. 4.해당과정의 종류
  5. 5.관련용어
  6. 6.집필
  7. 7.감수
  8. 8.참고문헌

역사

해당과정을 이해하고자 하는 노력은 19세기 포도주 공장에서 포도주의 품질을 일정하게 유지하기 위하여 시작되었다. 파스퇴르(Louis Pasteur)와 부흐너(Eduard Buchner) 등 초기 과학자들은 glucose로부터 에탄올이 발효되는 과정을 규명하였으며1)2), 그 후 다수의 과학자들에 의해 해당과정의 중요 중간산물과 효소가 발견되었다. 1920년대에 마이어호프(Otto Meyerhof)와 동료들은 앞선 연구들을 서로 연결하는 것을 시도하였으며, 근육조직으로부터 다른 해당 효소를 추출하여 글리코겐으로부터 젖산이 생성되는 경로를 만들었다3)4). 1930년대 와서 엠덴(Gustav Embden)이 모든 연구 결과를 종합하여 현재 알고 있는 해당과정을 단계별로 정리하였으며4), 최종적으로 1940년대 마이어호프, 엠덴 및 다수의 생화학자들이 해당과정을 완벽하게 규명하였다4).

분해과정

  • Glucose의 분해; 2개의 ATP가 소모되면서 Glucose의 1번과 6번 탄소에 인산기가 붙게 된다. 인산기가 2개 붙은 fructose-1,6-bisphosphate (F-1,6BP)는 glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)와 dihydroxyacetone phosphate (DHAP)로 분해된다. DHAP는 이성질화 효소에 의해 G3P로 전환될 수 있어 결국 2분자의 G3P가 만들어진다.
  • Pyruvate의 생성; 2개의 G3P는 인산기가 떨어져 나가고 전자를 잃는 과정을 거치서 2분자의 pyruvate로 전환된다. 이 과정을 통해 최종적으로 4분자의 ATP, 2분자의 NADH 및 2분자의 pyruvate가 생성된다. 
  • 기질수준 인산화(substrate-level phosphorylation); 해당과정의 7번과 10번 반응에서의 ATP 생성 방식을 기질수준 인산화라고 부른다. 1,3-Bisphosphoglycerate (1,3PG)와 phosphoenolpyruvate (PEP)가 인산기를 잃게 되면 에너지가 방출되므로 효소가 인산기를 ADP에 붙여 ATP를 형성하는 반응이 쉽게 일어날 수 있다(그림 1). 기질수준 인산화 이외에도 산화적 인산화(oxidative phosphorylation)와 광인산화(photophosphorylation) 과정을 통해 ATP를 생성할 수 있다.

해당과정의 조절

해당과정의 특정 효소는 다양한 분자들에 의해 활성이 조절된다(그림 2). F-1,6BP를 만드는 phosphofructokinase는 ATP, citrate에 의해 효소 활성이 저해되고, AMP에 의해 활성이 촉진된다. ATP가 충분하고, TCA cycle의 구성 물질인 citrate가 충분하면 해당과정이 느리게 진행되게 조절하고, ATP가 부족할 때(AMP가 많을 때)는 해당과정의 속도를 증가시킨다. 또한 ATP는 pyruvate kinase의 활성을 저해한다. 해당과정의 첫 번째 반응을 촉매하는 hexokinase는 효소의 생성물인 glucose-6-phosphate (G6P)에 의해 활성이 저해되는데 이는 세포에 해로운 G6P의 지나친 생성을 억제하려는 기전으로 알려졌다.

그림 2. 해당과정의 조절 (그림: 서울대 생명과학부)

해당과정의 종류

해당과정 중 대표적인 경로는 EMP 경로이다. 그러나 많은 미생물들은 EMP 경로 외에도 ED 경로와 5탄당 인산 경로와 같은 다른 형태의 해당과정을 수행한다(그림 3). ED 경로는 오직 원핵생물에서만 발견되는 경로로 glucose 1분자로부터 2분자의 pyruvate, 1분자의 ATP 및 1분자의 NADH와 NADPH가 생성된다. 5탄당 인산 경로는 많은 생물체에서 발견되며 glucose 1분자로부터 1분자의 ATP 및 2분자의 NADPH가 생성된다. 5탄당 인산 경로는 뉴클레오티드, 방향족 아미노산 및 지방산 등을 생합성하는데 필요한 전구물질을 생성하므로 중요한 경로이다.

그림 3. 해당과정의 종류 (그림: 서창완/서울대)

관련용어

ED경로(Entner–Doudoroff pathway), EMP경로(Embden–Meyerhof–Parnas pathway), 원핵생물(prokaryote), 5탄당 인산경로(pentose phosphate pathway)

집필

신광수/대전대학교

감수

하남출/서울대학교

참고문헌

1. 'Yeast, Fermentation, Beer, Wine'. www.nature.com. Retrieved 2016-02-23. 
2. Kohler R. 1971. The background to Eduard Buchner's discovery of cell-free fermentation. J. History Biol. 4, 35–61. 
3. Kresge N, Simoni RD, Hill RL. 2005. Otto Fritz Meyerhof and the Elucidation of the Glycolytic Pathway. J. Biol. Chem. 280, e3–e3. 
4. 'Embden, Gustav – Dictionary definition of Embden, Gustav | Encyclopedia.com: FREE online dictionary'. www.encyclopedia.com. Retrieved 2016-02-23. 

동의어

해당과정, glycolysis, Glycolysis, 해당작용(Glycolysis), 해당작용