프로테오로돕신

프로테오로돕신은 빛에 의해 구동되는 수소이온펌프 기능을 갖는 막단백질이다. 수환경에 서식하는 미생물에서 널리 발견되고 있으며, 해양에 서식하는 Proteobacteria에서 처음으로 발견되었기 때문에 이렇게 명명되었다¹⁾. 프로테오로돕신은 빛을 흡수하는 발색단인 레티날(retinal)을 포함하고 있으며, 이미 잘 알려진 호염성 고균의 막단백질 박테리오로돕신(bacteriorhodopsin)처럼 빛 에너지를 이용하여 수소이온농도구배(proton gradient)를 형성하고 이로부터 ATP를 합성하는 기능을 가진다.

목차

프로테오로돕신에 앞서 발견된 박테리오로돕신은 호염성 해양 고균인 Halobacterium에서 1970년대 초반에 최초로 발견되었으며, 프로테오로돕신은 이보다 한참 지나 2000년도에 과학자들의 공동연구를 통해 배양되지 않은 미생물 유래 메타게놈(metagenome)으로부터 최초로 발견되었다¹⁾. 해당 메타게놈은 리보솜RNA 분석 결과 Gammaproteobacterium인 SAR86 그룹에 속한 세균으로부터 유래된 것으로 확인되었는데, 이후 세균에서는 Proteobacteria 뿐만 아니라 Bacteroides, Cyanobacteria, Firmicutes, Actinobacteria 등 그램 음성과 양성을 막론하고 광범위한 세균 분류군에서 발견되고 있으며, 고균과 진핵생물인 미세조류의 다양한 분류군에서도 발견되고 있다²⁾³⁾. 지역적으로도 전 세계의 모든 해양으로부터 분리되어 왔다. 로돕신 단백질에 기반한 계통진화적 유연관계는 이들 로돕신의 분포가 이를 보유한 생물의 분류학적인 계통과는 일치하지 않고 있음을 보여준다. 이는 프로테오로돕신의 생물군 간 전파 및 확산이 수평적 유전자 이동에 의해 이루어져 왔음을 반영하는 현상의 하나이기도 하다.

그림 1. 프로테오로돕신의 구조. 녹색은 홀로효소(holoenzyme), 오렌지색은 레티날, 그리고 A-G는 헬릭스 구조를 각각 표시한 것임. ()

프로테오로돕신 내의 레티날은 단백질과 공유결합을 이루고 있으며 빛을 받지 않은 상태에서는 전부 트랜스 형태의 이중결합을 하고 있으나 빛을 받는 경우 13번째 탄소의 이중결합이 시스 형태로 바뀌게 된다. 이때 수소이온 하나와 결합하여 수소이온을 세포막 외부로 방출하고, 트랜스 형태로 돌아오면서 세포질의 수소이온과 결합하는 기저상태가 된다⁴⁾. 이러한 과정을 거쳐 세포막을 사이에 두고 수소이온농도에 구배가 형성되며 이 농도구배는 ATP합성효소에 의해 ATP를 합성하는 동력으로 이용된다.

그림 2. 프로테오로돕신을 통한 빛에너지의 흡수 및 ATP 생산 (출처: DeLong, E.F., Béjà, O. 2010. PLoS Biology. 2010 Apr; 8(4): e1000359.)

프로테오로돕신은 엽록소에 의해서 수행되는 고전적인 광합성의 개념을 확장시켰다는 데 큰 의의가 있으며 수소이온펌프 기능을 가진 로돕신의 광범위한 분포는 이러한 새로운 유형의 광합성이 해양 세균을 비롯하여 수환경에 서식하는 다양한 미생물에 널리 퍼져 있다는 것을 의미한다. 예를 들어 전 세계의 해양에서 우점적으로 분포하고 있는 SAR11 세균군도 프로테오로돕신을 보유하고 있으며 이는 해양환경에서의 생존에서 상대적인 우위를 점할 수 있는 요인의 하나로 작용하고 있다. 이전에는 단순한 종속영양미생물이라고 여겨졌던 많은 미생물들이 실제로는 빛 에너지를 이용할 수 있다는 사실은 수환경 생태계에서의 탄소의 순환과 에너지의 흐름을 이해할 때 중요하게 고려해야 할 요소가 되었다.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Béjà, O. et al. 2000. Bacterial rhodopsin: evidence for a new type of phototrophy in the sea. Science. 289(5486):1902-6.
2. Pinhassi, J. et al. 2016. Marine bacterial and archaeal ion-pumping rhodopsins: genetic diversity, physiology, and ecology. Microbiol Mol Biol Rev. 80(4):929-54.
3. Slamovits, C.H. et al. 2011. A bacterial proteorhodopsin proton pump in marine eukaryotes. Nature Comm. 2 (2): 183.
4. Madigan, M. et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.