호염성 고균

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호염성 고균은 고균(archaea)의 한 문(phylum)인 Euryarchaeota의 강(class)에 속하며, 염분이 높은 수중환경에 주로 산다. 염분을 좋아하는 호염성 고균은 염분 농도가 2M(약 10%)가 넘어야 생존할 수 있으며, 적정 염분농도가 대략 20-25% 나 된다. 호염성 고균은 대사과정과 생리활성이 다양하며, 호염성 고균의 세포막에는 광에너지(photoenergy)를 이용하여 양성자동력(protein motive force)을 얻는 로돕신(rhodopsin, 또는 bacteriorhodopsin)이 있다. 호염성 고균은 로돕신을 이용하여 ATP합성, 편모(flagella)의 운동, 다른 에너지를 필요로 하는 대사과정을 한다. 호염성 고균에 존재하는 halorhodopsin은 염소(chloride)이온을 세포막 안으로 가져와 세포막 전위를 더 높게 유지한다. 빛을 이용하는 로돕신의 존재로 호염성 고균은 많은 경우 붉은색을 띈다.

그림 1. 양성자 동력을 만드는 Bacteriorhodopsin과 ATP합성 과정()

배양된 대부분의 호염성 고균은 호기성(aerobic)인데, 일부 통성 혐기성(facultative anaerobic)도 존재한다. 게다가 황(S^O)를 환원하는 호염성 고균인 절대 혐기성(obligate anaerobic) Halanaeroarchaeum sulfurireducens 가 배양되면서 호염성 고균이 호기적 미생물이라는 패러다임이 바뀌었다. 또한 최근에 lithoheterotrophic한(무기물을 산화하면서 에너지를 얻고, 탄소원은 유기물에서 얻는) 호염성 고균도 발견되었다. 이들은 포름산(formate) 또는 수소(hydrogen)를 전자 공여체(electron acceptor)로 사용하고 황 화합물(elemental sulfur, thiosulfate와 dimethylsulfoxide [DMSO])등을 전자 수여체(electron donor)로 사용하며, 효모추출물(yeast extract)을 탄소원으로 사용하는 것으로 연구되었다. 그 결과 자연계에는 다양한 대사과정을 가지는 호염성 고균이 존재한다는 사실이 알려졌다¹⁾.

현재까지 호염성 고균에는 네 가지의 서로 다른 로돕신이 존재하는 것으로 보고되었다²⁾. 첫번째는 양성자 동력(H⁺ pump)을 만드는 박테리오로돕신(bacteriorhodopsin)이며, 두 번째는 막 전위차를 만드는 할로로돕신(halorhodopsin), 나머지 두가지는 주광성(phototaxis)에 사용되는 감지 로돕신(sensory rhodopsins)들이다. 가장 중요한 박테리오로돕신은 보라색이며 초록색 빛(파장이 500-650 nm)을 효과적으로 흡수한다³⁾. 인간과 같은 동물의 눈에 존재하는 로돕신과 비슷한 미생물 로돕신으로 호염성 고균에서 처음 발견되었기 때문에 발견자에 의해 세균의 로돕신이 아님에도 'bacteriorhopsin'이라 불리우며, 지금도 그렇게 명명되고 있다. 최근에 세균에서도 로돕신이 발견되었는데, 세균의 로돕신은 고균의 로돕신과 구별하기 위하여 '프로테오로돕신(proteorhodopsin)'이라고 명명하고 있다.

그림 2. 이스라엘, 요르단, 팔레스타인에 걸쳐있는 Dead Sea로 염분농도가 34.2%이다.()

호염성 고균이 존재하는 지역은 극도로 염분이 높은 지역으로 Dead Sea(그림 2), Great Salt Lake와 염전 등이 있다. 이러한 지역은 매우 건조하며, 강수량이 적고 일조량이 많아 해수의 10배가 넘은 염분이 존재한다. 자연계에 존재하는 '미생물 매트'(microbial mat)의 주요 고균이 호염성 고균(haloarchaea)과 메탄생성 고균(methanogen)이다. 호염성 고균은 건조에 잘 적응하며 주도적으로 유기물을 분해하여 온도가 높고 오랫동안 건조한 시기에 고염환경의 매트와 해안의 미생물 매트에서 주로 존재할 수 있다. 최근 메타게놈(Metagenome) 연구를 통하여 고염환경과 조간대의 미생물 매트가 온천 미생물 매트보다 더 다양하며, 염분이 이러한 환경에서 아마도 미생물 다양성을 결정하는 중요한 환경인자임이 보고되었다.

박우준/고려대학교

김은자/한국미생물학회

1. Sorokin DY, Messina E, Smedile F, Roman P, Damsté JSS, Ciordia S, et al. (2017) Discovery of anaerobic lithoheterotrophic haloarchaea, ubiquitous in hypersaline habitats. ISME Journal.
2. Sharma AK, Walsh DA, Bapteste E, Rodriguez-Valera F, Ford Doolittle W, Papke RT. (2007) Evolution of rhodopsin ion pumps in haloarchaea. BMC evolutionary biology.
3. Moukhametzianov R, Klare JP, Efremov R, Baeken C, Göppner A, Labahn J, et al. (2006) Development of the signal in sensory rhodopsin and its transfer to the cognate transducer. Nature