펠라지박터 유비퀴

펠라지박터 유비퀴(Pelagibacter ubique)는 알파프로테오박테리아(alphaproteobacteria)의 문(phylum)에 속하는 SAR11 clade의 가장 많은 구성원이며, 현재 알려진 종속영양생물(heterotroph)중 가장 많이 존재하는 해양서식 세균이다. (그림 1).

그림 1. SAR11 clade에 가장 우점하는 Pelagibacter ubique (출처: http://www.dhushara.com/book/unraveltree/utol2.pdf)

종속영양세균이면서 가장 많기 때문에 이들의 활성은 전지구적 탄소순환(carbon cycling)등의 생지화학적 과정에 매우 중요하다. SAR11 clade는 지구상에서 가장 많이 존재하는 세균으로 2.4 × 10²⁸ 세포가 있으며, 아마도 지금까지 가장 진화적으로 성공한 세균으로 생각되어진다. 영양분이 적은 빈영양상태(oligotrophic)의 해양환경에 서식하지만 아직까지 정확한 적응기작은 밝혀지지 않았다. 유전체, 전사체, 단백질체를 이용한 오믹스(omics)분석과 전자현미경 등의 관찰을 통하여 이들의 작은 유전제 (1.3Mb)와 작은 세포의 크기와 볼륨 (0.01 μm³), 높은 표면적 비율(surface to volume ratio), 그리고 세포주변질의 많은 기질결합(인산, 아미노산, 당 등) 단백질 등이 펠라지박터 유비퀴가 해양에서 종속영양세균으로 우점할 수 있는 이유로 추정되고 있다. 또한, 최근 연구에서 SAR11의 세균들이 최소 산소지역 [oxygen minimum zones(OMZs)]에도 많이 존재하는 것으로 보도되었느데, 이전까지 SAR11 그룹의 세균들이 혐기적으로 생장한다는 보도가 없었기 때문에 놀라운 사실이었다. 왜냐하면 이러한 지역에서는 원래 혐기적 미생물에 의한 탈질과정이 우세한 것으로 알려졌었다. 하지만, 놀랍게도 SAR11의 세균들이 유전체에 호흡에 관여하는 nitrate reductases(Nar)를 가지며, SAR11의 nar유전자들은 탈질과정의 첫번째 과정인 nitrite을 만드는 것이 실험적으로 확인되었으며, 이러한 SAR11의 nar유전자의 전사량은 전체 OMZ의 nar유전자의 전사량의 약 40%에 해당되므로 OMZ에서 질소순환에 SAR11 clade가 매우 중요함이 보도되었다¹⁾.

목차

2005년도에 처음으로 P. ubique strain HTCC1062의 유전체가 알려졌으며, 펠라지박터 유비퀴의 유전제는 1.3 Mb정도 아주 작다. 1354개정도의 개방형 해독틀(Open reading frame, ORF)을 가지며, 이는 모든 자유생활(free living)하는 세균 중에 가장 작다. 작은 유전체는 진화적으로 유전체 감소(genome reduction)에 기인한 것으로 생각되어진다. 유전체가 작은 경우는 다른 경우에는 대부분 숙주(host)와 같이 공존하는 미생물들이다. 흥미롭게 펠라지박터의 유전체는 병원균인 리케치아(Rickettsiales)그룹과 밀접한 연관관계를 가진다고 보고되었다 (그림 2). 하지만, 다양한 유전체를 분석한 결과 진화적으로 이들이 다른 그룹에 속하기 때문에 유전자 손실이 다른 곳에서 일어났으며, 펠라지박터의 경우 DNA 손상과 복구에 관련된 유전자 손실과, 다른 알파프로테오박테리아에는 존재하는 mutLS, recFN와 ruvABC 등의 유전자도 손실되었음이 관찰되었다^2). 흥미롭게도 펠라지박터 유비퀴의 유전제는 70.3% AT base pairs를 갖는데 이는 GC pair보다 질소를 덜 쓰기 때문에 질소를 덜 유입해도 되어 에너지를 절약할 수 있을 것으로 추측된다.

그림 2. 65개의 concatenated highly conserved proteins을 가지고 작성한 42개의 알파프로테오박테리아의 계통수 (출처: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0024857)

놀랍게도 작은 사이즈 (0.01 μm³)에도 불구하고 세포주변질(periplasmic space)이 전체 세포 크기의 20%에서 50%를 차지하며, stationary-phase 세포들은 50%에서 70%나 차지한다³⁾. 큰 세포주변질에 많은 단백질이 존재하며, 이들은 영양분의 유입에 관여할 것으로 생각되며, 빈영양상태에서 생존하는 진화적 결과로 보여진다. 대부분의 세포들은 초승달의 모양을 가지며 일부 직선이나 구형을 가지기도 한다. 초승달 모양를 가지기 위하여는 두 개의 세포골격 단백질 MreB와 CreS(crescentin)가 필요한 것으로 알려졌는데 이들은 진핵생물에서 액틴(actin)과 intermediate filament(IF)의 유사 단백질들이다. 펠라지박터의 유전체에도 세포골격 형성에 중요한 mreB, mreC와 mreD 등과 하나의 IF-like 단백질이 존재한다. 세포의 지름은 보통 190에서 280 nm 정도이다. 세포내에 유전체와 리보좀을 가지 구역이 따로 존재하는 것처럼 관찰된다.

박우준/고려대학교

이창로/명지대학교

1. Tsementzi D, Wu J, Deutsch S, Nath S, Rodriguez-R LM, Burns AS et al. (2016) SAR11 bacteria linked to ocean anoxia and nitrogen loss. Nature
2. Viklund J, Ettema TJ, Andersson SG.(2012) Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade. Molecular biology and evolution.
3. Zhao X, Schwartz CL, Pierson J, Giovannoni SJ, McIntosh JR, Nicastro D.(2017) Three-Dimensional Structure of the Ultraoligotrophic Marine Bacterium 'Candidatus Pelagibacter ubique'. Applied and Environmental Microbiology.