세포골격

세포골격은 세포 내 섬유 모양 구조가 서로 복잡하게 얽혀 있는 구조로써, 물리적 지지, 세포의 모양 유지, 소포체(endoplasmic reticulum)나 골지체(Golgi apparatus)와 같은 세포소기관의 이동, 세포분열, 위족운동 등 다양한 세포 내 움직임을 매개한다. 세포골격을 구성하는 구조단백질은 직경의 길이에 따라 액틴섬유(actin filament), 미세소관(microtubule), 중간섬유(intermediate filament)로 분류되며, 이러한 구조단백질들은 각각의 단위체의 역동적인 조립과 해체를 통해 기능하는 특징을 가지고 있다.

그림 1. 원숭이 신장 상피 세포의 공초점 형광 현미경 사진 (1,000X). 미세소관은 초록색, DNA는 파란색, 그리고 미토콘드리아는 붉은색으로 염색되었다. (출처: GettyimagesKorea)

목차

세포골격은 1903년 Nikolai K. Koltsov가 세포의 형태는 cytoskeleton이라고 불리는 세관 조직에 의해서 결정되어진다고 주장하면서 처음 제시되었으며, 프랑스어로 cytosquelette라는 용어는 프랑스 발생학자인 Wintrebert에 의해 1931년 처음 사용되었다.

그림 2. 세포골격 구성 단백질의 종류 (출처: http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1004409)

미세섬유는 액틴섬유라고도 하며, 구형의 G-액틴이라고 하는 단위체가 지름이 6-7 nm 정도의 기다란 직선 섬유 모양의 F-액틴이라는 고분자로 중합되어 존재한다. 미세섬유의 말단 부분에서 G 액틴이 더 많이 첨가될 경우 미세섬유의 길이가 길어지고, 더 많이 떨어질 경우 길이가 짧아지게 된다. 이 액틴 미세섬유는 세포 내부 전반에 걸쳐 망사와 같은 그물 구조를 이루거나 다발을 이루면서 미세융모(microvilli), 부동섬모(stereocilia), 접착용 세포족(lamellipodium), 사상위족(filopodia), 성장원추(growth cone), 스트레스 섬유(stress fiber), 그리고 근섬유 등 세포 내의 많은 구조물을 형성한다. 뿐만 아니라, 미세섬유는 세포 안팎의 신호에 반응하여 재조직 되어 세포질 분열, 대식작용 및 근육수축 등에도 관여한다. 액틴섬유의 중합이나 해체는 다양한 액틴 결합 단백질에 의해서 조절되는데, 가장 대표적으로 알려진 액틴 결합 단백질은 미오신(myosin)으로 근육과 세포의 수축에 필요한 힘을 제공하거나 물질 수송, 세포의 모양과 극성조절 그리고 세포신호전달경로 참여 등 세포 내에서 다양한 기능을 수행한다.

미세소관은 직경 25 nm에 해당하는 비어있는 관 모양의 중합체로 직선 사슬 모양의 13개의 원시섬유(protofilament)가 나란히 배열되어 빈 관의 모양을 형성하며, 길이는 대부분 진핵세포 길이의 절반이 넘는다. 원시섬유는 분자량은 같지만 아미노산 서열과 3차 구조가 서로 다른 소단위인 α-튜불린(tubulin)과 β-튜불린으로 구성된 이질이량체(heterodimer)가 직선으로 연결된 구조로써, 서로 이웃한 튜불린끼리 결합하는 세로 결합(longitudinal bond)과 측면결합(lateral bond)에 의해 미세소관의 구조가 견고해진다. 튜불린 단백질이 서로 중합 또는 해체됨으로써 미세소관 길이의 성장 또는 수축 현상이 나타나며, 튜불린의 중합 과정에서는 구아노신삼인산(GTP)이 에너지원으로 사용된다. 미세소관은 진핵세포의 편모나 섬모의 주성분이며, 세포분열시 염색체 이동에 관여하는 방추사 역시 미세소관으로 이루어져 있고 미세소관의 역동적인 조립이나 해체를 통해 세포골격의 재배열 등이 조절된다. 미세소관은 중심체에서 방사형(radial)으로 뻗어 나오며, 세포의 형태 유지와 세포소기관 이동의 선로 역할을 담당한다. 운동단백질(motor protein)인 키네신(kinesin)과 디네인(dynein)은 세포 내의 각종 소기관과 소포가 미세소관 골격을 따라 움직이도록 하여 세포 내부의 특정 위치로 이동시키는 데 중요한 역할을 한다.

중간섬유는 평균 직경이 약 10 nm 정도로 미세섬유 (8 nm)에 비해 굵지만 미세소관 (25 nm) 보다는 가는 단단하고 막대 같은 형태의 단백질 조립체로, 세포의 형태와 강도를 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 중간섬유는 중앙에 기다란 α-나선구조의 막대영역과 양 옆에 머리와 꼬리 영역으로 구성된 구조를 가지고 있다. 아미노산 서열의 상동성(homology)에 따라서 동일한 구조적 특징을 공유하는 6개의 소집단으로 구분되며 세포의 종류에 따라서 각각 다른 중간 섬유를 가지는 세포 특이성이 있다. 가장 대표적인 중간 섬유는 머리카락을 구성하는 케라틴(keratin)이며, 이외에도 신경, 근육에서 존재하는 비멘틴(vimentin), 핵막을 강화하는 기능을 가지는 라민(lamin) 등이 있다. 미세섬유나 미세소관처럼 세포의 움직임을 매개하지는 않지만, 두꺼운 밧줄과 같이 작용하여 세포 내부의 다양한 소기관들을 고정시키는 역할을 하거나, 세포에 강도를 부여하여 외부의 충격으로부터 견딜 수 있게 한다. 또한 세포질로부터 뻗어 나와 데스모좀(desmosome)이라는 특수한 세포막 구조에 연결됨으로써 세포 표면 조직을 견고하게 한다.

한승현/서울대학교

조유희/차의과학대학교

1. Plopper, George, Sharp D, Sikorski E. 2017. Lewin's CELLS.

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