빈영양체

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그림 1. 빈영양상태의 대표적인 대서양 ()

지구상의 많은 자연환경은 영양분이 충분하지 않은 빈영양(oligotrophic)상태이다. 토양의 표면 아래(subsurface)환경, 원양의 해양(pelagic marine water, 그림 1), 남극과 북극의 극지환경(extreme environment), 동굴(cave) 등 자연환경에는 극도로 영양분이 적은 환경이 많이 존재하지만, 일반적으로 인간 활동이 많지 않은 산림토양, 해양환경, 토양환경은 대부분 모두 빈영양상태이다. 이러한 빈영양상태의 환경에서 적응하면서 살아가는 생물군을 빈영양체(oligotroph)라고 한다. 빈영양체와 반대로 영양분이 풍족한 상태에서만 생존할 수 이있는 생물군을 고영양체(copiotroph)라고 한다. 빈영양체에 속하는 세균과 고균 등의 미생물의 경우, 연구실에서 제공하는 영양분이 많은 배지와 비교했을 때 실제 환경에서는 만 배 또는 백만 배 느리게 생장한다¹⁾.

다양한 빈영양의 환경에 적응한 세균들의 유전체와 전사체 등을 비교해 빈영양성 세균의 적응기작을 추측할 수 있다. 대부분의 빈영양환경의 세균들은 작은 유전체(genome) 사이즈를 갖는다. 현재 해양에서 가장 많은 유기영양성(heterotrophic)이면서 빈영양성인(oligotrophic) 알파프로테오박테리아(alphaproteobacteria)에 속하는 SAR11(현재 명칭은 펠라지박터 유비퀴 Pelagibacter ubique)이 해양에서 30%정도나 차지 할 수 있는 이유도 1.3 Mb 밖에 되지 않는 작은 유전체 크기와 이들의 제한된 자원의 아주 효과적인 사용과 영양분 섭취로 생각되어지고 있다. 이러한 유전체의 크기는 일반적인 종속영양(heterotrophic) 세균의 절반 밖에 되지 않는 크기이다. 유전체가 작기 때문에 non-coding DNA가 적으며, 많은 전자조절 유전자를 진화과정에서 잃어버렸다. 질소와 인 제한 조건, 삼투압 스트레스, 세포내 산화환원반응에 관여하는 단지 4개의 two-component 조절자를 가지며, RNA합성 중합체와 결합하는 시그마 인자(sigma factors)도 2개 밖에 되지 않는다(rpoD, the heat shock factor sigma-32).

그림 2. 해양 광합성을 주도하는 우점 남세균인 Prochlorococcus ()

지구상의 광합성의 절반을 차지하는 해양의 남조세균인 Prochlorococcus 종들도 빈영양상태의 대표적인 생물이다(그림 2). 이들은 빈양양 상태에서 에너지효율을 높이기 위하여 진화적으로 작은 유전체(1000개정도)를 가지며 다른 대사물질을 주변 미생물의 도움으로 얻어야 한다. 이러한 작은 유전체를 통한 에너지효율의 증진이 아마도 대표적인 다른 광합성 남조세균인 Synechococcus 종들보다 Prochlorococcus 종들이 지구상에 광합성 미생물로 가장 우점할 수 있는 원인이라고 생각되어진다²⁾.

남극의 건조한 토양에 서식하는 미생물들은 빈영양상태와 환경뿐만 아니라, 강한 UV 광선과, 건조함으로 인한 적은 물의 양과 높은 염분 농도 등 극한환경 적응해야 한다. 배양된 미생물 분석결과 많은 경우 Actinobacteria에 속하는 세균으로 밝혀졌으며, 이들은 Arthrobacter, Brevibacterium, Corynebacterium 종들로 알려졌다. 분자수준의 연구결과로 Acidobacteria, Actinobacteria와 Bacteroidetes가 우점하는 것으로 보고되었으며, 다른 일반 토양에 우점하는 프로테오박테리아(Proteobacteria)가 적은 것이 흥미롭다³⁾.

빈영양상태의 해양에서 아직 배양되지 않고, 현재까지 가장 우점하는 질소고정 남조세균으로 생각되어지는 UCYN-A라고 명명된 세균의 유전체의 분석결과, 흥미롭게도 유전체가 1.44 Mb로 아주 적으며, 광합성을 하여 산소를 발생하는 광시스템II와 TCA 회로가 결핍되어 있고, 몇 개의 아미노산과 퓨린합성 유전자도 결핍되어 많은 대사과정이 다른 생물에 의존해야 함을 알 수 있다, 이렇게 빈영양상태의 많은 미생물들은 다른 미생물들과 상호작용을 하며 살아 갈 것으로 생각된다⁴⁾.

박우준/고려대학교

이창로/명지대학교

1. Hoehler TM, Jørgensen BB. (2013) Microbial Life Under Extreme Energy Limitation. Nature review Microbiology
2. Partensky F, Garczarek L. (2010) Prochlorococcus: advantages and limits of minimalism. Annual Review Marine Science
3. Cary SC, McDonald IR, Barrett JE, Cowan DA. (2010) On the rocks: the microbiology of Antarctic Dry Valley soils. Nature review Microbiology
4. Tripp HJ, Bench SR, Turk KA, Foster RA, Desany BA, Niazi F, et al. Metabolic streamlining in an open-ocean nitrogen-fixing cyanobacterium. Nature