감마프로테오박테리아 강

감마프로테오박테리아 강 (국문) class Gammaproteobacteria (영문)

감마프로테오박테리아 강(class Gammaproteobacteria)은 그리스 알파벳의 세 번째 글자인 ‘감마(gamma)’, 다양한 모습으로 변신이 가능한 그리스 신화의 바다의 신인 ‘프로테우스(Proteus)’, 작은 막대기를 의미하는 ‘박테리온(bakterion)’ 단어 조합으로 구성된 이름이다. Gammaproteobacteria 강은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria) 중 가장 많은 종을 포함하는 강이며 2017년 8월 현재 약 1700여 종이 존재한다. Enterobacteriaceae 과, Vibrionaceae 과, Pseudomonadaceae 과(family)와 같은 의학적으로 중요한 그룹이 여기에 속하며 살모넬라균(Salmonella), 콜레라(Vibrio cholerae), 녹농균(Pseudomonas aeruginosa), 식중독 대장균(Escherichia coli)과 같은 다수의 중요한 병원성세균 또한 이 그룹에 속한다. Gammaproteobacteria 강 세균은 광독립영양(photoautotrophy), 광종속영양(photoheterotrophy), 화학무기영양(chemolithotrophy), 질소 고정(nitrogen fixation), 화학종속영양(chemoheterotrophy), 생물발광(bioluminescence) 등 다양한 생리적 특징을 나타낸다. 

목차

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Gammaproteobacteria 강은 2017년 8월 현재 19개의 목(order)으로 구성되며(그림 1), 표준 목(type order)는 Pseudomonadales 목이다¹: Enterobacteriales, Vibrionales, Acidiferrobacterales, Acidithiobacillales, Aeromonadales, Alteromonadales, Arenicellales, Cardiobacteriales, Cellvibrionales, Chromatiales, Legionellales, Lysobacterales, Methylococcales, Nevskiales, Oceanospirillales, Orbales, Pasteurellales, Pseudomonadales, Thiotrichales. 감마프로테오박테리아 강에 속한 세균들은 대부분 Enterobacteriales 강, Vibrionales 강, Aeromonadales 강, Alteromonadales 강, Chromatiales 강, Legionellales 강, Oceanospirillales 강, Pseudomonadales 강에 분포한다. 16S rRNA 유전자 계통도에 따르면 이 강은 Betaproteobacteria 강과 가장 가깝게 위치하며, Betaproteobacteria 강과 의사단원적(paraphyletic) 관계를 가진다.

그림 1. Gammaproteobacteria 강의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

• Acidithiobacillales 목: 화학무기영양세균(chemolithotroph)을 주로 포함하고 있는 목이다. 산성광산폐수(acid mine drainage)에 풍부하며 철과 황을 산성조건에서 산화할 수 있어 금속의 용출에 이용되는 Acidithiobacillus ferroxidans가 대표종이다.

• Aeromonadales 목: 수계, 주로 담수에서 발견되는 세균 종을 많이 포함하는 목이며, 기회병원균이자 어병을 일으키는 Aeromonas가 대표적인 속(genus)이다.

• Alteromonadales 목: 수계, 주로 해양에 서식하며 약 10개의 과로 구성된 다양성이 매우 큰 목으로서 금속을 환원하는 Shewanella, 사르가소 해역 등 대양에서 저층과 표층 사이의 탄소순환에 결정적 역할을 하는 Alteromonas²가 대표적인 속이다.

• Chromatiales 목: 광합성, 화학무기영양, 극알칼리성 등 다양한 대사적 활성을 보이는 목이며, 자색황세균(purple sulfur bacteria)으로 불리는 광합성 세균인 Chromatium, 암모니아를 산화하는 Nitrosococcus가 대표적인 속이다.

• Enterobacteriales 목: 통성혐기성을 보이는 장내세균을 포함하는 목으로서 지표세균(indicator bacteria), 기회병원균(opportunistic pathogen), 병원균(pathogen)을 포함하고 있다. 미생물학의 대표균주이자 생물공학에 널리 사용되는 대장균(Escherichia coli), 장관계 질병을 일으키는 대표적인 병원균인 Salmonella, Shigella, Yersinia가 모두 여기에 속한다.

• Legionellales 목: 대표적 병원균인 Coxiella를 포함하는 Coxiellaceae 과와 Legionella를 포함하는 Legionellaceae가 대표적인 과(family)다.

그림 2. Pseudomonas aeruginosa의 채색된 투과전자현미경 사진. 출처: GettyimagesKorea

• Oceanospirillales 목: 주로 해양에 서식하는 종속영양세균으로 구성된 목이며 기름을 분해하는 Alcanivorax, prodigiosin을 생산하는 Hahella, 서해에서 분리된 Litoricola, 고염도에 적응한 Halomonas가 각 과의 대표적인 속이다.

• Pseudomonadales 목: 방향족 탄화수소를 분해하는 등 대사 다양성이 매우 크며 일부 균주는 기회 병원균이다. 낭포성섬유증을 일으키는 녹농균(pseudomonas aeruginosa)과(그림 2) 다제 내성이 매우 크며 병원내감염의 주요 원인이 되는 Acinetobacter가 대표적인 세균이다.

• Vibrionales 목: 해양에 존재하며 굽은 세포형을 가지는 세균 그룹이다. 패혈증을 일으키는 Vibrio vulnificus, 콜레라를 일으키는 Vibrio cholerae, 생물발광(bioluminescence)을 보이는 발광세균인 Aliivibrio와 Photobacterium이 대표적인 세균이다.

• 광영양성세균-자색황세균: Chromatium, Ectothiorhodospira

자색황세균(purple sulfur bacteria)으로 불리는 감마프로테오박테리아 광합성 세균은 세포 내부에 황 입자를 생산하며 가스소포를 가지지 않은 Chromatium과 Thiocap­sa, 세포 내부에 황을 축적하지만 가스소포가 있는 Lamprobacter, 그리고 세포 외부에 황 입자를 축적하는 Ectothiorhodospira가 있다. 자색황세균의 전자 공급원은 주로 환원성 황이며, 탄소원은 CO₂로서 캘빈 회로를 통해 고정하는 광자가영양세균이다. 산소비발생광합성을 하는 자색황세균은 H₂S가 풍부하고 빛이 들어오는 혐기성 환경에 존재하며, 유기물질이 많은 얕은 호수 저층과 황 성분이 많은 온천지대에서 대발생(bloom)을 일으켜 물 색깔을 붉게 만들기도 한다.

• 황산화세균: Achromatium, Acidithiobacillus, Beggiatoa, Thioploca

황산화세균(sulfur-oxidizing bacteria)은 H₂S, S⁰, S₂O₃^2- 등을 산화하여 에너지를 얻는 화학무기영양세균이며 감마프로테오박테리아에 널리 분포한다. Achromatium과 Thiomicrospira는 중성 pH에서 H₂S 와 S₂O₃²¯를 산화하며 Acidithiobacillus는 산성 pH인 1~3에서 황을 산화함과 동시에 Fe²⁺도 산화하고 CO₂를 고정하는 화학무기영양세균이다. Beggiatoa는 사상형 황산화세균이며 Sergei Winogradsky에 의해 최초로 묘사된 화학무기영양세균이기도 하다. Thioploca는 협막이 있는 세균으로 크기가 매우 큰 사상성 세균이며, 수계의 퇴적토에 두꺼운 미생물 매트(microbial mat)를 형성하기도 한다.

• 장내세균과 Vibrio: Escherichia, Salmonella, Vibrio

장내세균은 계통학적으로 Enterobactericeae 과에 속하며 그람음성, 포자 무형성, 통성혐기성, 포도당으로부터 유산(젖산)을 비롯한 유기산을 발효하는 표현형을 나타내며, 수계의 분변성 오염을 알려주는 지표로 사용할 수 있어 지표세균(indicator bacteria)이라 부른다. Escherichia coli는 장내에서 자라며 산소를 소모하여 장내를 혐기성으로 유지하는 역할을 하는 정상균이지만, E. coli O157: H7과 같이 장독소(enterotoxin)를 생산하는 식중독균도 있다. Salmonella는 장티푸스와 위장염을 일으키는 세균 속이며 Shigella 는 세균성 이질을 유발한다.

Vibrio 속은 해양환경에 존재하며 전형적인 쉼표 모양(comma-shaped)의 굽은 막대형 세균으로 인간 병원성 세균인 V. cholerae, V. parahaemolyticus, V. vulnificus, 물고기에게 질병을 일으키는 V. alginolyticus, V. anguillarum, V. harveyi, V. salmonicida 등이 있다. V. cholerae는 콜레라, V. parahaemolyticus는 급성 장염, V. vulnificus는 비브리오패혈증을 유발한다. 해양 연체동물인 오징어류와 공생하며 발광하는 발광세균인 Aliivibrio fischeri 등도 이 그룹에 속하며 생물발광 기작과 개체밀도인식(quorum sensing)이 이 세균을 통해 알려졌다.

• 화학유기영양세균: Pseudomonas

담수와 토양에서 흔히 발견되는 종속영양세균도 Gammaproteobacteria 강에 널리 분포하며, 가장 대표적인 세균이 난분해성 물질을 분해하고 때로는 질병을 일으키는 Pseudomonas 속이다. 역사적으로 Pseudomonas라 불리던 많은 세균이 Burkholderia, Brevundimonas, Ralstonia, Zoogloea, Zymomonas 등 다양한 강에 속하는 여러 속으로 재분류 되었지만, 여전히 Pseudomonas 속은 공식적으로 명명된 종이 200개가 넘는 매우 큰 속이다.

1. Williams KP, Gillespie JJ, Sobral BWS, (…..), Dickerman AW. 2010. Phylogeny of Gammaproteobacteria. 

2. McCarren J, Becker JW, Repet DJ, Shi Y, Young CR, Malmstrom RR, Chisholm SW, DeLong EF. 2010. Microbial community transcriptomes reveal microbes and metabolic pathways associated with dissolved organic matter turnover in the sea.