광독립영양생물

 

빛 에너지를 이용하는 생물을 광영양생물(phototroph)이라 부르며, 화학 에너지를 이용하는 생물을 화학영양생물이라 부른다. 화학영양생물(chemotroph)은 다시 두 종류로 분류할 수 있는데, 에너지원으로 유기물(organic compound)을 이용하는 경우와 무기물(inorganic compound)을 이용하는 경우이다. 유기물을 이용하는 생물을 화학유기영양생물(chemoorganotroph), 무기물을 이용하는 생물을 화학무기영양생물(chemolithotroph)이라 부른다.  

목차

우리들 대부분이 배운 전통적인 '광합성 방정식'은 다음과 같다:

@@NAMATH_DISPLAY@@6CO_2 + 6H_2O = (CH_2O)6 + 6O_2@@NAMATH_DISPLAY@@

이 방정식은 물을 환원력(전자 공여체)의 원천으로 사용하고, 결과적으로 산소를 방출하여 이산화탄소를 세포 탄수화물로 통합시키는 것을 의미한다. 이 방정식은 다음과 같이 보다 정확하게 나타난다.

@@NAMATH_DISPLAY@@\ce{ 6CO2 + 12H2O = (CH2O)6 + 6H2O + 6O2 }@@NAMATH_DISPLAY@@

남세균은 식물과 조류와 함께 광합성의 유형을 가지고 있는 산소발생형(호기적) 광합성 세균이다. 환원력의 원천으로서 탄소원과 무기화합물로 이산화탄소를 사용하는 것은 이 반응을 수행하는 생물에 사용되는 독립영양생물과 무기영양생물이라는 용어에 각각 반영된다. 궁극적인 에너지원으로 빛을 사용하는 생물을 광영양생물이라고도 한다.

위의 방정식은 물 이외의 화합물이 특정 다른 유형의 생물을 위한 능력에서 사용될 수 있을 때 환원력의 원천에 있는 산소('O')를 'A'로 대체함으로써 보다 일반적으로 만들 수 있다.

@@NAMATH_DISPLAY@@6CO_2 + 12H_2A = (CH_2O)_6 + 6H_2O + 12A@@NAMATH_DISPLAY@@

자색과 녹색 황세균의 경우, 황화수소가 이용되며, 방정식은 다음과 같이 주어진다 :

@@NAMATH_DISPLAY@@6CO_2 + 12H_2S = (CH_2O)_6 + 6H_2O + 12S@@NAMATH_DISPLAY@@

산소발생형

아래의 2. 광독립영양생물(photoautotroph)에서 통합하여 설명한다.

산소비발생형

아래의 2. 광독립영양생물(photoautotroph)에서 통합하여 설명한다.

색소

빛 에너지를 ATP로 변환하기 위해 생물은 빛에 민감한 색소를 사용한다. 식물과 조류는 남세균이 사용하는 엽록소를 이용한다. 엽록소는 적색과 청색 파장(약 675 nm 및 430 nm)을 흡수하고, 녹색 빛을 반사하기 때문에 색상이 녹색이다. 자색세균과 녹색세균은 엽록소보다 더 높은 파장(약 870 nm)을 흡수하는 세균엽록소(bacteriochlorophylls)을 가지고 있어 서로 다른 광영양생물이 서로 경쟁하지 않고 동일한 환경을 차지할 수 있다.

광영양생물은 카로티노이드와 피코빌린단백질(phycobiliprotein)과 같은 보조색소를 포함한다. 청색 빛(400~550 nm)을 흡수하는 카로티노이드는 전형적으로 황색, 주황색 또는 적색이다. 피코빌린단백질은 적색을 흡수하는 홍조소(phycoerythrin)와 청색을 흡수하는 남조소(phycocyanin)의 두 그룹으로 나눌 수 있다(그림 1). 보조색소는 흡수되는 빛의 파장 범위를 확장시켜 가용한 빛을 더 잘 활용할 수 있게 하며, 항산화제로도 작용하여 생물에 대한 보호 기능을 수행할 수 있다.

그림 2, 3과 표 1() 은 광합성 엽록소의 구조와 흡광도를 비교한 것이다.

세균과 고균에서 광합성 색소는 세포막에 함입 또는 엽록소체(chlorosome) 내에 위치한다. 빛을 집광하는 색소는 빛 에너지를 ATP로 전환시키는 반응중심에서 빛을 다른 분자로 집중하게 하는 안테나를 형성한다.

엽록소는 부분적으로 광화학 반응중심에서 빛을 수확하는 역할을 한다. 광자의 에너지는 낮은 산화 환원 전위의 가까운 전자수용체에 의해 순간적으로 산화되는 반응중심에서 특별한 엽록소 분자에 의해 흡수된다. 빛의 광자에 존재하는 에너지는 ATP 합성을 위한 양성자기울기를 생성하는데 사용될 수 있는 전하의 분리로서 보존된다.

카로티노이드는 항상 광합성 기구와 관련이 있다. 그들은 400~550 nm 사이의 청록색계 영역에서 빛을 흡수하는 2차 광수확 색소로 기능한다. 카로티노이드는 엽록소가 놓친 빛의 파장에서 100%에 가까운 효율로 엽록소로 에너지를 전달한다. 또한, 카로티노이드는 광합성 기구를 광산화 손상으로부터 보호하는 필수 기능을 가지고 있다. 카로티노이드는 공액 이중결합 체제에서 탄화수소 측쇄가 길다. 카로티노이드는 엽록소와 산소 사이의 반응에서 항상 생성되는 강력한 산소 라디칼인 singlet 산소를 소멸시킨다. 비광합성 세균 병원체의 일부인, 황색 포도상 구균(Staphylococcus aureus)은 singlet 산소에 의한 치명적인 산화로부터 세포를 보호하는 카로티노이드를 식세포에서 생산한다.

피코빌린단백질은 빛을 수확하는 남세균의 주요 색소이다. 그들은 또한 조류의 일부 그룹에서도 발견된다. 그들은 550 nm와 650 nm 사이의 스펙트럼의 중간 빛인 적색 또는 청색을 흡수한다. 피코빌린단백질은 공유 결합 선형 tetrapyrolees (phycobilin)를 포함하는 단백질로 구성되어 있다. 그들은 광합성 기구와 밀접하게 관련된 피코빌리솜(phycobilisome)이라고 불리는 과립에 함유되어 있다. 엽록소와 밀접하게 연결되어 있어 반응중심에서 엽록소로 빛 에너지를 효율적으로 전달할 수 있다.

 독립영양생물(autotroph)은 탄소원으로 이산화탄소를 이용하는 생명체를 말한다. 광독립영양생물(photoautotroph)은 빛에너지를 에너지원으로 이용하여 탄소 고정 반응을 통하여 유기물을 만드는 생명이고, 화학독립영양생물(chemoautotroph)은 무기물(수소, 황화수소, Fe2+, 암모니아 등)의 화학 반응에서 발생하는 에너지를 에너지원으로 이용하여 탄소 고정 반응을 수행하는 생물이다. 광독립영양생물은 산소비발생형 원핵생물(자색세균, 녹색세균) 및 산소발생형 원핵생물(남세균) 및 진핵생물(식물, 조류)로 다시 분류할 수 있다.

원핵생물 - 산소발생형 또는 산소비발생형

자색세균(P₈₇₀으로 알려짐)의 반응중심은 +0.5 V의 E₀^'를 갖는다. 빛의 광자에 부딪힌 후 전위는 -1.0 V로 바뀌는데, 이것은 -0.32 V의 E₀^'로 NAD(P)를 줄이는데 불충분하다. 따라서 독립영양세균인 자색세균은 양성자동력으로부터 전자를 전자 탑까지 끌어 올리는 에너지를 사용하여 역전자 흐름으로 알려진 과정에 관여해야 한다. 또한 그들은 NAD(P)로 전환 된 전자를 보충하기 위해 외부 전자공여체를 찾아야 한다. 전형적으로 전자는 H₂S 또는 황 원소로부터 생성되며, 다양한 황 부산물이 생성된다.

녹색세균은 또한 ATP 생산에서 순환적인 광인산화를 위해 세균엽록소가 있는 단일 광계를 이용하여 산소비발생형 광합성에 관여한다. 그러나, 그들은 또한 NAD⁺에 전자를 순환적으로 끌어내어 환원력 생성을 위해 동일한 광계를 사용한다. 그러나, 초기 운반체인 ferredoxin (Fd)은 NAD(P)보다 더 음의 환원 전위를 갖는 E₀^'를 갖기 때문에, 역전자 흐름의 사용은 불필요하다. 전형적으로 H₂S 또는 티오황산염을 사용하므로 외부 전자공여체가 필요하다. 따라서 녹색세균은 광계를 번갈아 가며 사용하여 ATP 또는 NAD(P)H을 생산하는 광독립영양생물로서 작용한다(그림 1). 

진핵생물 - 산소발생형

조류와 식물에서의 광합성은 녹색 부분에서 일어나는데, 녹색 부분의 세포 속에는 엽록체가 들어 있으며 엽록체 속에는 엽록소가 들어 있다. 광합성은 빛을 에너지원으로 이용할 수 있는 식물만의 독특한 작용이다.

엽록소는 조류와 녹색 식물에서 볼 수 있는 색소체의 한 종류로서 광합성의 전체 과정이 이곳에서 이루어진다. 엽록체는 황색의 카로티노이드 이외에 여러 가지 엽록소를 더 많이 가지고 있기 때문에 녹색으로 보인다. 그림 6에서 보는 것과 같은 명반응과 그림 4에서 보는 것과 같은 암반응을 통하여 유기물인 포도당을 최종적으로 합성하고, 명반응에서의 부산물로 산소를 만든다.

이산화탄소 고정

광영양성 원핵생물의 대부분은 절대 또는 조건 독립영양생물이며, 이는 성장을 위한 유일한 탄소원으로 CO₂를 고정시킬 수 있음을 의미한다. 유기 물질의 산화가 에너지, 전자 및 이산화탄소를 생성하는 것처럼 세포 물질(CH₂O) 단계까지 CO₂를 축적하기 위해 에너지(ATP)와 전자(환원력)가 필요하다. 캘빈 회로에서 CO₂ 고정에 대한 전반적인 반응은 CO₂ + 3ATP + 2NADPH₂ ---> CH₂O + 2ADP + 2Pi + 2NADP⁺이다. 명반응은 CO₂ 고정의 암반응에 에너지를 제공하기 위해 ATP를 생산하도록 작동한다. 암반응은 또한 환원제(전자)가 필요하다. 보통 전자의 공급은 어떤 면에서 명반응과 관련이 있다. 광합성의 명-암반응을 연결하는 모델이 아래 그림 3, 4에 나와 있다.

CO₂ 고정을 위해 전자를 찾는 일반적인 계획은 광계I을 열고 전자를 제거하여 최종적으로 그들을 암반응에 줄 수 있는 NADP로 가져 오는 것이다. 세균의 광합성 과정은 매우 복잡할 수 있다. 전자는 시토크롬(cytochrome) 단계에서 광계I에서 제거된 다음 에너지를 소비하는 역전자전달계를 통해 철-황 단백질인 페레독신(ferredoxin)으로 이동하여 NADP⁺를 NADPH₂로 환원시킨다. 광계I을 보충하는 전자는 외부 광합성 전자공여체(H₂S, 다른 황 화합물, H₂ 또는 특정 유기 화합물 일 수 있음)의 산화에서 유래한다.

자색세균은 유기물이 있을 때 종종 순환적인 광인산화를 이용하여 ATP를 생성하고, 환경으로부터 유기물을 탄소원으로 얻는 광종속영양생물로서 존재한다. 이것은 에너지적으로 불리한 공정인 역전자 흐름 뿐만 아니라 외부 탄소원의 필요성을 없앤다. 이에 반해 녹색세균은 유기물을 전자공여체로만 이용할 뿐이고, 탄소원은 이산화탄소을 이용한다. 

어떤 생물에 대해서도, 광합성의 일반적인 과정은 똑같을 것이다. 광계 안테나는 빛을 흡수하고, 에너지를 반응중심, 특히 엽록소/세균엽록소 분자의 특별한 쌍으로 퍼지게 한다. 분자는 여기되어 보다 음의 환원 전위로 변환된다. 그런 다음 전자는 ferredoxin, cytochromes과 같은 운반자의 전자전달계를 통과하여 양성자동력을 생성할 수 있다. 양성자는 이 과정에서 ATP를 생성하는 ATP합성효소를 통해 세포막을 통해 회수된다. 이 과정의 원래 에너지는 화학 물질이 아니라 햇빛에서 비롯되었으므로 광인산화라고 한다. 전자가 엽록소/세균엽록소 분자(순환적 광인산화)의 특별한 쌍으로 되돌아가면, 이 과정은 반복될 수 있다. 전자가 NAD(P)⁺(비순환적 광인산화)의 환원과 같이 다른 곳으로 전환되면 외부 전자를 사용하여 체제에 보충해야 한다.

순환적 광인산화

광계I의 명반응은 빛을 집광하는 주요 색소인 엽록소에 의존한다. 엽록소 분자에 의해 흡수된 광양자는 반응중심에서 전자의 전이를 일으킨다. 전이된 전자는 막의 광합성 전자전달계를 통해 이동하는 에너지원이며, 철-황 단백질(X)에서 퀴논(quinone)으로 시토크롬(cytochrome)을 거쳐 다시 광계I의 엽록소로 이어진다(그림 5). 전자가 전달됨에 따라 양성자동력(proton motive force)이 막에 형성되고, ATP합성효소에 의해 ATP가 합성된다. 빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 이러한 방식을 순환적 광인산화라고 한다.

광계의 기능적 구성 요소는 빛을 수확하는 색소, 막 전자전달계 및 ATP합성효소이다. 광합성 전자전달계는 전자 전달체인의 상단(낮은 산화환원 말단)에 낮은 산화환원 전자수용체(예 : 페레독신, ferredoxin)가 존재하는 것, 즉 엽록소에서 전이된 전자에 의해 먼저 환원되는 것을 제외하면 근본적으로 호흡 ETS (전자전달계)와 유사하다. 

비순환적 광인산화(Z 경로/기구)

광합성은 원핵생물에서 고도로 진화되었지만, 세균에서 분명히 유래했으며, 고균에서 퍼지거나 진화하지 않았다. 고유한 방식을 유지하면서 고균에는 일종의 빛에 의해 구동되는 광인산화를 수행할 수 있는 대표자가 없다. 대신에 매우 높은 소금 농도 등의 사해와 그레이트 솔트 호수 등의 자연 환경에서 살고 있는 극단적인 고균인 호염균은 실제로 플라즈마 막에 빛을 수확하는 색소 패치인 '자색 막'의 발달에 따라 높은 소금 환경(25% 소금 농도)에 적응했다. 색소는 ATP의 합성을 허용하는 막에 양성자 기울기를 형성하는 방식으로 빛과 반응하는 박테리오로돕신(bacteriorhodopsin)이라고 불리는 일종의 로돕신이다. 이것은 비광합성 광인산화의 본질적인 유일한 예이다. 이 미생물은 호기성 수단에 의해 일반적으로 호흡하는 종속영양생물이다. 그들의 환경에서 NaCl 농도가 높기 때문에 호흡을 위한 O₂의 이용 가능성이 제한되어 세균로돕신을 이용하여 빛 에너지를 ATP로 변환함으로써 ATP 생산 능력을 보충할 수 있다.

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나종욱/민족사관고등학교

하남출/서울대학교