광계I

광계 I(photosystem I, PS I, PSI, 또는 plastocyanin-ferredoxin oxidoreductase)은 광계 II보다 먼저 발견이 되어 광계 I으로 불리지만, 실제적으로 광계 II에 이어서 작용하는 두번째 광계이다. 조류, 식물 및 일부 세균의 광합성 명반응에 작용하는 광계이다. 산소비발생형(anoxygenic) 광합성을 수행하는 세균들은 광계 I 또는 광계 II를 가지고 있으며, 광계 I은 주로 녹색황세균(green sulfur bacteria)에서 광계 II는 자색세균(purple bacteria)에서 주로 발견된다. 남세균(cyanobacteria)과 엽록체(chloroplast)에는 광계 I과 광계 II를 모두 가지고 있다. 광계I(PSI)은 고에너지 운반체인 ATP와 전자운반체인 NADPH를 생산하기 위해 빛 에너지를 사용하는 막단백질 복합체이고, 순환적 광인산화에 관여한다. 광계II보다 훨씬 많은 110개의 보조인자가 광계I을 구성한다. 

목차

다양한 광영양생물(phototroph) 중에 여러 유형의 색소가 분포하고 있다. 엽록소는 모든 광합성 생물에서 빛을 집광하는 주요한 색소이다. 엽록소에는 포르피린(porphyrin) 고리의 중심에 마그네슘을 함유한 테트라피롤(tetrapyrrole)이 있다. 그것은 광합성 막과 결합하는 긴 소수성 측쇄를 포함한다. 남세균은 식물과 조류와 같은 엽록소 a를 가지고 있다. 세균엽록소(bacteriochlorophyll)라고 불리는 자색 및 녹색세균의 엽록소는 치환기 측쇄에서 엽록소 a와 화학적으로 다르다.  엽록소 a는 스펙트럼의 두 영역에서 빛을 흡수하는데, 하나는 450 nm 주위에, 다른 하나는 650~750 nm 사이에서 흡수된다. 세균엽록소는 스펙트럼의 원적외선 영역에서 800~1,000 nm를 흡수한다.

모든 광영양성 세균은 위에 기술된 바와 같이 그림 1에서 순환적 광인산화를 수행할 수 있다. 순환적 광인산화의 일반적인 이 메커니즘은 광계I(PSI)이라고 불린다. 세균 광합성은 광계I만을 사용하지만, 더 진화된 남세균, 조류 및 식물에는 광계II(PSII)라고 하는 추가 집광계가 있다. PSII는 전자가 CO₂ 고정을 위해 PSI에서 회수될 때 광계I을 환원시킨다. PSII는 H₂O에서 전자를 이동시켜 O₂를 생성한다.

그림 1. 자색세균(왼쪽)과 녹색세균(오른쪽)의 명반응. 이들은 적외선 파장인 840 nm와 870 nm를 사용하며, 그 다음의 반응 단백질들도 식물 및 남세균과 다르다. 즉, 전자의 공급원으로 사용하는 H₂S의 산화는 PSI에 결합된다. 빛 에너지는 H₂S에서 추출한 전자를 페레독신(ferredoxin)의 단계까지 끌어 올리며, 페레독신은 독립영양 CO₂ 고정을 위해 전자를 제공하는 NADP⁺를 환원시킨다. (출처: 이한주/서울대 )

반응중심에서 카로티노이드와 엽록소 분자의 집단이 빛의 양자를 집광한다. 세균엽록소 분자는 전자 손실에 의해 순간적으로 산화된다. 빛 에너지는 전자를 낮은 산화환원 중간체인 페레독신(ferredoxin, 또는 다른 철-황 단백질)으로 밀어 올려 막에 있는 광합성 전자전달계에 전자를 주입할 수 있게 한다. 전자가 ETS를 가로 지르면서 양성자동력이 만들어져 광인산화 과정에서 ATP를 만드는데 사용된다. ETS의 마지막 시토크롬(cytochrome)은 전자를 엽록소로 되돌려 준다. 빛 에너지는 ATP가 합성되는 동안 전자가 회로를 돌리기 때문에 이 과정을 순환적 광인산화라고 한다.

위의 그림 2와 아래 그림 3의 광계I에서 작동하는 회로와 비교하면, 세균 광합성은 빛 에너지를 화학 에너지로 변환하기 위해 광계I만을 사용한다. 그러나, 최근 들어 환원전위(E_o’)를 기준으로 자색세균은 광계II, 녹색황세균은 광계I와 유사한 전자전달 과정을 거치는 것으로 해석하고 있다.

그림 2. 남세균, 조류 및 식물에서의 명반응(순환적 전자 흐름) 여러 가지 요인(NADP⁺ 공급 부족 등)으로 인해 NADPH가 생성되지 않을 경우 광계I(photosystem I)의 점선 연결부분에서 ATP를 합성하고, 전자가 광계I로 되돌아오므로 순환적 광인산화반응임. 이에 반해 비순환적 광인산화반응은 광계II(photosystem II)가 물로부터 전자를 받고, 그 전자가 연쇄적인 반응을 거쳐 최종적으로 NADP⁺에 전달됨. NADP⁺는 수소만을 운반하므로 전자와 동시에 물의 분해산물인 H⁺를 받아 NADPH로 되며 포도당의 환원에 사용됨. (출처: 한국미생물학회)

산소발생형광합성을 위해서는 광계I과 II가 모두 필요하다. 산소발생형광합성은 식물과 남세균에 의해 수행될 수 있다. 남세균은 진핵세포의 엽록체를 포함하고 있는 광계의 전구체로 여겨진다. 산소를 생산할 수 없는 광합성 세균에는 세균 반응중심인 단일 광계I이 있다.

광계I은 광계II 이전에 발견되었기 때문에 'I'라고 명명되었지만 전자 흐름의 순서는 아니다. 광계II가 빛을 흡수할 때, 반응중심 엽록소의 전자는 더 높은 에너지 준위로 여기되고, 1차 전자수용체에 의해 포집된다. 이렇게 생성된 전자의 부족을 보충하기 위해, 전자는 광계II에서 4개의 망간 이온 덩어리에 의해 물에서 추출되고, 산화환원 활성 티로신을 통해 엽록소에 공급된다.

빛에 의해 여기된 전자는 틸라코이드 막에 설정된 전자전달계를 통해 시토크롬(cytochrome) b_6f 복합체를 통해 광계I로 이동한다. 이 에너지 환원은 틸라코이드 루멘 공간과 엽록체 스트로마 사이에 위치 에너지 차이를 제공하기 위해 막을 통해 틸라코이드 내강으로 수소(H⁺)를 수송하기 위해(화학 과정) - ATP를 생성하는데 사용할 수 있는 양성자동력(proton-motive force)은 플라스토퀴논(plastoquinone)에 의해 운반된다. 전자가 한 번만 통과하게 되므로 이 과정을 비순환적 광인산화라고 한다.

이에 반해 순환적 광인산화반응에서 전자는 PSI 주변에서 순환적 전자전달을 위해 페레독신(ferredoxin)을 통해 효소 NADP⁺ 환원 효소로 전달되는 것이 아니라, cyt b_6f로 전달된다. 즉, 여러 가지 요인(NADP⁺ 공급 부족 등)으로 인해 NADPH가 생성되지 않을 경우, 전자가 광계I에 도달하면 전자수용체 분자에 빛에 의해 다시 포획되는 전자의 여기되기 때문에 생긴 광계I의 반응중심 엽록소의 전자 부족을 채우고, ATP 합성효소가 막을 통해 내강에 있는 양성자를 기질로 수송할 때 ATP가 생성된다.  

식물과 세균 광합성의 차이점은 아래의 표 1에 요약되어 있다. 세균 광합성은 산소비발생형 과정이다. 세균 광합성을 위한 외부 전자공여체는 H₂O가 아니므로, 자색 및 녹색세균은 광합성 과정에서 O₂를 생성하지 않는다. 또한 세균 광합성은 일반적으로 O₂에 의해 저해되고 미(微)호기성 및 혐기성 환경에서 발생한다. 세균엽록소는 식물 광합성에서 활용되지 않는 더 긴 파장에서 빛을 사용하므로 빛에 대한 산소발생형 광영양 생물과 경쟁할 필요가 없다. 세균은 ATP 합성을 위해 순환적 광인산화(광계I)만을 사용하고 두 번째 광계는 없다.

분자 데이터에 따르면 PSI은 녹색황세균의 광계에서 진화한 것으로 보인다(그림 1). 녹색황세균과 남세균, 조류 및 고등 식물의 광계는 동일하지 않지만, 유사한 기능과 유사한 구조가 많다. 세 가지 주요 기능은 서로 다른 광계 사이에 유사하다. 즉, 첫째, 산화환원 전위는 페레독신(ferredoxin)을 환원시키기에 충분할 정도로 음의 값이다. 둘째, 전자 수용 반응중심은 철-황 단백질을 포함한다. 마지막으로, 두 광계의 복합체에 있는 산화환원 센터는 단백질 이량체(dimer) 위에 구축된다. 녹색황세균의 광계는 PSI에서 전자전달계의 동일한 보조인자를 모두 포함한다. 두 광계 사이의 유사점과 정도는 PSI이 녹색황세균의 유사한 광계에서 유래되었다는 것을 강력히 시사한다.

안테나 복합체는 2개의 단백질에 부착된 엽록소와 카로티노이드 분자로 구성되어 있다. 이러한 색소 분자는 빛이 여기될 때 광양자로부터 공명 에너지를 전달한다. 안테나 분자는 가시 스펙트럼 내에서 거의 모든 파장의 빛을 흡수할 수 있다. 이러한 색소 분자의 수는 생물마다 다르다.

PSI 반응중심의 생화학적으로 정제된 조사를 통하여 약 100 분자의 엽록소 a를 함유하고 있음을 알게 되었다. 이 광계의 반응중심인 엽록소는 광양자의 흡수가 흡광도의 표백을 일으키는 파장으로 인해 P₇₀₀이라고 불리며, 엽록소의 이합체임을 합성 엽록소 이합체의 광학 특성에 기초한 실험을 통하여 알게 되었다.

반응중심은 3종의 막단백질(L, M, H)로 구성하고 있고 반응에 필요한 퀴논, 세균엽록소는 모두 L과 M단백질에 결합되어 있다(그림 3). 최초의 하전분리반응은 세균엽록소b(또는 a)의 이합체에서 일어난다. 산화된 이합체는 반응중심에 결합한 시토크롬c에 의해 환원된다. 한편 전자는 L단백질에 결합한 세균페오피틴을 거쳐서 제1차 안정전자수용체(Q_A퀴논)와 제2차 안정전자수용체(Q_B퀴논)를 지나면서 안정화된다. 전자가 각 운반체 사이를 이동하는 속도를 분광측정기술로 100 마이크로초 이내에서 측정할 수 있었다. 고등식물이나 조류의 광계Ⅱ의 반응중심은 D₁과 D₂ 단백질의 2합체로 구성되어 있고, 시토크롬b₅₅₉를 포함하는 복합체로 분리하였다. 그 구조와 기능은 자색비황세균의 반응중심과 유사하다.

그림 3. 광합성반응중심(Rbodopseudomonas viridis의 반응중심복합체의 구조와 전자전달과정) ←e－: 전자전달, BC2: 세균엽록소2합체, BC: 세균엽록소, BP: 세균페오피틴, QA: 메나퀴논, QB: 유비퀴논 (출처: 네이버 지식백과)

남세균(cyanobacteria), 광합성(photosynthesis), 호기성(aerobic), 혐기성(anaerobic), 광영양생물(phototroph), 세균엽록소(Bacteriochlorophyll), 카로티노이드(carotenoid), 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria), 자색세균(purple bacteria), 광계II(photosystem II)

나종욱/민족사관고등학교

이창로/명지대학교