광계II

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광계II

[ photosystem II, PS II ]

  

Photosystem II(PS II, PSII, 또는 water-plastoquinone oxidoreductase)는 산소발생형 광합성의 명반응에서 첫 번째 단백질 복합체이고, 식물, 조류 및 남세균의 틸라코이드 막에 위치해 있다. 광계 내에서 효소가 빛의 광양자를 포착하여 활성화시킨 전자를 다양한 조효소와 보조인자를 통해 전달되고, 플라스토퀴논(plastoquinone)을 플라스토퀴놀(plastoquinol)로 환원시킨다. 에너지화된 전자의 빈 자리는 수소이온과 산소 분자를 형성하는 물의 산화에 의해 대체된다. 물의 광분해로부터 생성되는 전자로 손실된 전자를 보충함으로써 광계II는 광합성의 모든 과정이 일어날 수 있도록 전자를 제공한다.  

목차

  1. 1.광계II : 광인산화와 연결된 비순환적 전자 흐름
    1. 1.1. 산소비발생형 세균 광합성에서 순환적 전자 흐름
    2. 1.2.산소발생형 식물 광합성의 비순환적 전자 흐름
  2. 2.식물 광합성과 세균 광합성의 비교
  3. 3.물의 광분해(또는 산소발생)
  4. 4.광계II의 구성 요소
    1. 4.1.단백질 단위체
    2. 4.2.조효소/보조요인    
  5. 5.관련용어
  6. 6.집필
  7. 7.감수
  8. 8.참고문헌

광계II : 광인산화와 연결된 비순환적 전자 흐름

 산소비발생형 세균 광합성에서 순환적 전자 흐름

그림 1. 자색세균에서의 전자전달 (그림: 서창완/서울대)

광계I과 순환적 광인산화의 메커니즘은 식물, 조류 및 남세균에서처럼 세균 광합성에서도 작용한다. 광유도 전하분리가 시작되면, 전자는 P870 바로 위에 위치한 세균엽록소 α 분자를 통해 경로를 따라 이동하고, 그 바로 위에 위치한 퀴논 분자를 통해 세 개의 4Fe-4S 덩어리를 거쳐, 마지막으로 상호교환 가능한 페레독신 복합체로 이동한다. P870에 남아있는 양전하는 플라스토시아닌으로부터의 전자전달에 의해 중성화된다. 따라서 광계 I에 의해 촉진되는 전체 반응은 다음과 같다:

@@NAMATH_DISPLAY@@Pc(Cu^+) + Fd_{ox} \xrightarrow{light} Pc(Cu^2+) + Fd_{red} @@NAMATH_DISPLAY@@

산소발생형 식물 광합성의 비순환적 전자 흐름

그림 2. 남세균과 조류, 식물의 명반응. 중간의 빗금부분에서 ATP가 합성된다. 광계2(photosystem II)가 물(H2O)로부터 전자를 받고 그 전자가 연쇄적인 반응을 거쳐 최종적으로 NADP+에 전달된다. NADP는 수소만을 운반하므로 전자와 동시에 물의 분해산물인 H+를 받아 NADPH로 되며 포도당의 환원에 사용된다. 전자가 물로부터 NADP+로 이동되므로 비순환적 광인산화반응이다. (출처: 한국미생물학회)

광계II의 명반응은 세균 반응중심에서와 비슷한 한 쌍의 엽록소a 분자의 들뜸으로 시작된다. 세균 엽록소와 달리 광계II는 엽록소a가 있기 때문에, 더 짧은 파장의 빛을 흡수한다. 반응중심에 있는 한 쌍의 엽록소 분자는 흔히 P680이라고 불린다. 광양자가 흡수되면, 생성된 고에너지 전자가 근처의 페오피틴 분자로 전달된다. 전자는 페오피틴 분자에서 두 개의 플라스토퀴논 분자를 통해 이동한다. 두 번째 플라스토퀴논 분자는 처음에는 단단히 결합되어 있고, 두 번째는 느슨하게 결합한 분자이다. 단단히 결합된 분자는 페오피틴 분자 위에 보여진다. 느슨하게 결합된 분자는 이것의 왼쪽에 있다. 이 전자흐름은 세균 반응중심의 전자흐름과 유사하다. 느슨하게 결합된 플라스토퀴논 분자를 QH2로 완전히 환원시키고, 두 개의 양성자를 흡수하는데 두 개의 전자가 필요하다.

그림 3. T. elongatus의 광계II 반응중심 보조인자(1)와 와 및 P680에서 PSII 반응중심에서 전자전달 경로(2). (출처 : Yocum C., 2014)

  1. 특별한 쌍의 엽록소a 분자인 (Chla)2는 또한 P680으로 알려져 있다. 한 쌍의 엽록소 단량체가 특별 쌍과 페오피틴 분자 사이에 위치한다. 등가의 플라스토퀴논 분자인 QA와 QB의 쌍이 유기적인 보조인자의 목록을 완성한다. 이 반응중심의 의사 C2대칭축은 여기에 나타난 무기 보조인자의 존재에 의해 파괴된다. 시토크롬은 1차 전자전달 반응에 직접 관여하지 않는다. Mn4Ca 덩어리는 H2O 산화를 촉매하고, 티로신 잔기와 함께 YZ는 광양자를 흡수하고 페오피틴에 전자를 전달한 후 특별 쌍을 환원시키기 위해 전자를 P680으로 이동시킨다.
  2. 일련의 반응은 세균 반응중심의 반응과 동일하며 빨간색 화살표로 표시된다. 이중 환원과 양성자 화는 결합부위로부터 QB(오른쪽의 퀴논)를 방출 한 다음 산화된 플라스토퀴논 분자를 다시 묶어 차세대 분리 반응이 발생할 수 있게 한다. 

그림 3은 P680에 의해 광양자를 흡수한 후 PSII 반응중심에서 전자전달 경로를 나타낸 것이다. 세균 반응중심의 경우와 같이 보조요인 집합의 한 '다리'가 특별 쌍에서 방출된 전자를 전달하는데 사용된다.

식물 광합성과 세균 광합성의 비교

식물, 조류(algae), 남세균(cyanobacteria) 등은 광계I과 II가 모두 참여하는 명반응 과정에서 물분자(H2O)로부터 전자를 얻기 때문에, 물분자의 광분해로 인해 산소(O2)가 최종산물로 발생하게 된다. 따라서 이들이 수행하는 광합성을 산소발생형 광합성(oxygenic photosynthesis)라고 한다. 모든 생명체가 광합성과정에서 물을 전자공여체로 사용하지는 않는다. 예를 들어, 녹색황세균(green sulfur bacteria)은 물(H2O) 대신 황화수소(H2S)를 전자공여체로 사용하 때문에 광합성의 최종 부산물로 산소 대신 황을 생성한다. 따라서 이런 형태의 광합성은 산소비발생형 광합성(anoxygenic photosynthesis)라고 한다. 식물과 세균 광합성의 차이점은 아래의 표 1에 요약되어 있다. 

표 1. 식물 광합성과 세균 광합성의 차이 
식물 광합성 세균 광합성
생물 식물, 조류, 남세균 자색세균, 녹색세균
엽록체(빛 흡수 파장대) 엽록소a(650~750 nm) 세균엽록소(800~1,000 nm)
광계I(순환적 광인산화) 있음 있음
광계I(비순환적 광인산화) 있음 없음
광계II 있음 없음
O2 생성 가능 불가능
외부 광합성 전자공여체 H2O H2S, 다른 황화합물 또는 일부 유기물

물의 광분해(또는 산소발생)

그림 4. 산소발생 복합체(망간중심)의 구조 (출처: )

산소발생 복합체는 물이 산화되는 장소이다. 이것은 4개의 망간 이온(산화 상태가 +2에서 +4까지)과 1개의 2가 칼슘 이온으로 구성된 metallo-oxo cluster이다. 물이 산화되며 산소 가스와 양성자가 생성되고, 4개의 전자는 물에서 순차적으로 전달되어 P680까지 전달된다. 산소발생 복합체의 구조는 여전히 논쟁 중이다.  

광계II의 구성 요소

단백질 단위체

D1 : 반응중심 단백질은 엽록소 P680, 페오피틴, 베타-카로틴, 퀴논 및 망간 중심에 결합.

D2 : 반응중심 단백질

Cp43, Cp47 : 망간 중심을 묶는다.

PsbO : 망간 안정화 단백질 

조효소/보조요인    

엽록소 : 빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 전환.

베타-카로틴 : 과도한 빛 여기 에너지(photoexcitation)의 억제.

Heme b559 : 철을 함유한 Protoporphyrin IX

페오피틴 :  1차 전자수용체

Plastoquinone : 이동식 틸라코이드 내막 전자운반체

망간중심 : 산소발생중심(Oxygen-evolving complex(OEC))

그림 5. 남세균 광계II, 단량체(Monomer) (Cyanobacteria photosystem II, Monomer, PDB 2AXT) (출처: )

PSII의 핵심은 두 개의 상동성 단백질인 D1과 D2의 유사대칭 헤테로다이머(pseudo-symmetric heterodimer)로 구성된다는 것이다. 밀접하게 떨어져있는 엽록소 분자쌍을 가지고 있는 다른 모든 광계의 반응중심과는 달리 PSII에서 초기 광유도 전하 분리를 거치는 색소는 엽록소 단량체이다. 양전하가 두 분자에 걸쳐 공유되지 않기 때문에, 이온화된 색소는 고도로 산화되어 있으며 물의 분해에 참여할 수 있다.

광계II(남세균 및 녹색 식물)는 약 20개의 소단위체(생물에 따라 다름)와 기타 액세서리, 집광 단백질로 구성된다. 각각의 광계II는 적어도 99개의 보조요소를 포함한다. 즉, 단량체 당 엽록소a 35개, 베타카로틴 12개, 페오피틴 2개, 플라스토퀴논 2개, 중탄산 1개, 지질 분자 20개, 염화 이온 2개, Mn4CaO5 덩어리, 비헴 Fe2+ 1개, 추정 Ca2+ 이온 2개.

관련용어

남세균(cyanobacteria), 전자공여체(Electron donor), 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria), 광합성(photosynthesis), 세균엽록소(Bacteriochlorophyll), 산소발생형 광합성(oxygenic photosynthesis), 산소비발생형 광합성(anoxygenic photosynthesis), 전자수용체(Electron acceptor), 광계I(photosystem I)

집필

나종욱/민족사관고등학교

감수

하남출/서울대학교

참고문헌

  1. Dolai, U. 2017. Chemical scheme of water -Splitting process during photosynthesis by the way of experimental analysis. IOSR-JPBS 12, 65–67. doi: 10.9790/3008-1206026567.
  2. Kenneth, T. 2003. Diversity of Metabolism in Procaryotes (page 6), Todar's online textbook of bacteriology      ( )
  3. Renger, G. 2012. Mechanism of light induced water splitting in Photosystem II of oxygen evolving photosynthetic organisms. Biochim. Biophys. Acta 1817, 1164-1176. doi: 10.1016/j.bbabio.2012.02.005.
  4. Loll, B., Kern, J., Saenger, W., Zouni, A., and Biesiadka, J. 2005. Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 Å resolution structure of photosystem II. Nature 438, 1040–1044. doi: 10.1038/nature04224.
  5. Yocum, C. 2014. PHOTOSYNTHETIC REACTION CENTERS. ( )
  6. 한국미생물학회. 2017. 미생물학, 범문에듀케이션.
  7. 네이버 지식백과
  8. wikipedia

동의어

photosystem II, 광계II, Photosystem II