녹색황세균

녹색황세균은 산소 비발생 광합성 세균이며 독립된 문(phylum)인 Chlorobi를 이루고 있다¹⁾. 황화수소를 전자공여체로 이용하여 독립영양 생장을 하며 세균엽록소로 c, d, 또는 e 및 광계 I을 보유한다²⁾. 세균엽록소는 세포막 바로 안쪽에 도열해 있는 클로로솜(chlorosome)이라고 하는 막구조에 들어있다. 녹색황세균은 다른 광합성 세균들과는 달리 이산화탄소의 고정을 위해 역방향의 구연산 회로를 이용한다³⁾. 녹색황세균은 환원상태의 황화물을 이용하면서 이로부터 생성된 황을 세포 밖에 축적하기도 한다.

녹색황세균은 세균역 내에서 독립된 문(phylum)을 구성하고 있으며, 또 다른 녹색세균인 녹색비황세균과는 분류학적으로 서로 전혀 다른 계통을 구성한다.

녹색황세균은 수환경, 특히 담수환경에서 주로 서식하며 환원된 황 화합물이 풍부하게 존재하는 무산소 환경을 선호한다. 특히 수온의 층화가 이루어진 호수나 부분순환 호수(meromictic lake) 및 기수역의 일정한 수층에서 대량으로 증식하는 경우도 관찰된다¹⁾.

그림 1. 녹색황세균 Chlorobaculum tepidum 및 세포막 안쪽에 위치한 클로로솜. 검은 막대는 100 μm를 나타냄()

목차

녹색황세균인 Chlorobi문에 속한 분류군은 다음과 같다⁴⁾.

Chlorobea(또는 Chlorobia)강

Chlorobia목

Chlorobia과

        Ancalochloris속

Chlorobaculum속

Chlorobium속

Chloroherpeton속

Pelodictyon속

Prosthecochloris속

Ignavibacteria강

Ignavibacteria목

"Melioribacter과"

        Melioribacter속

Ignavibacteria과

        Ignavibacteria속

녹색황세균은 색체, 세포 형태 및 운동성 등에 의해 분류군 사이에 서로 구별되는 특징을 보여주고 있다¹⁾. 예를 들어 Prosthecochloris속과 Ancalochloris속은 별 형태의 부속지(prostheca)를 가지며, Chlorobium속은 곡선형, 비브리오 및 나선형의 형태가 관찰된다. 반면 Chlorherpeton속의 경우 단세포 또는 필라멘트 등 형태적으로 유연성을 보인다. Chlorobium, Prosthecochloris, Pelodycton속 등은 배양 시 녹색 이외에 갈색이 나타나기도 하는 반면 Ancalochloris속과 Chlorherpeton속 등은 녹색 이외의 색은 나타나지 않는다. Pelodycton, Ancalochloris속 및 Chlorherpeton속은 세포 내 기포(gas vacuole)가 관찰되나 Chlorobium속과 Prosthecochloris속에서는 관찰되지 않는다. Chlorherpeton속은 활주운동(gliding motility)를 한다는 점에서 다른 분류군들과 구별된다.

녹색황세균 중에는 다른 종속영양세균과의 공생체 형태인 컨소시엄(consortium)을 형성하는 종류들이 있다. 이 컨소시엄은 단일 종은 아니지만 각각의 구성원에 따라 명칭이 부여되고 있다. 대표적인 예인 Chlorochromatium aggregatum은 내부에는 종속영양세균, 그리고 표면에는 간균 형태의 녹색을 띄는 녹색황세균이 각각 자리하고 있다. 또 다른 공생체인 Pelochromatium roseum에서는 갈색의 표면공생세균이 관찰되고 있고, Chlorochromatium glebulum은 전체적으로 휘어진 형태를 보이며 기포를 가진 녹색의 표면 공생세균이 관찰된다⁵⁾. 공생관계에서 녹색황세균은 파트너인 종속영양세균에게 유기물을 공급하고 종속영양세균은 운동성을 제공하는 것으로 알려져 있다²⁾.

그림 2. Chlorochromatium aggregatum.()

자연환경에서 녹색황세균은 빛이 도달할 수 있는 무산소 상태의 수환경을 선호한다. 수온 분포의 층화가 안정적으로 유지되어 수층의 수직 혼합이 일어나지 않는 부분순환호(meromictic lake)나 기수성 석호(brackish lagoon) 등에서 부유생활을 하지만 드물게 저층에서 미생물 매트(microbial mat)를 형성하기도 한다¹⁾.

김승범/충남대학교

조장천/인하대학교

1. Boone, R.B., Castenholtz, R.W. (eds). 2001. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. 2nd edition. Springer.
2. Madigan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms. 14th edition. Pearson.
3. Buchanan BB; Arnon DI. 1990. A reverse KREBS cycle in photosynthesis: consensus at last. Photosynth Res. 24: 47–53.
4. Euzeby, J.P. List of Prokaryotic Species with Standing in Nomenclature (www.bacterio.net).
5. Overmann, J., van Gemerden, H. 2000. Microbial interactions involving sulfur bacteria: implications for the ecology and evolution of bacterial communities. FEMS Microbiol. Rev. 24: 591-599.