광영양생물

광영양생물(phototroph)의 ‘photo’은 ‘빛’을 의미하고, ‘troph’는 ‘영양’을 뜻하는 그리스어에서 유래한 것으로, 에너지원으로 빛을 이용하는 생명체를 말한다.

목차

광영양생물(phototroph)의 ‘photo’은 ‘빛’을 의미하고, ‘troph’는 ‘영양’을 뜻하는 그리스어에서 유래한 것으로, 에너지원으로 빛을 이용하는 생명체를 말한다. 생명체는 살아가는데 필요한 에너지를 얻는 방식이 크게 두 가지로 나뉘어진다. 빛 에너지를 이용하는 경우와 화학 에너지를 이용하는 경우이다. 빛 에너지를 이용하는 생물을 광영양생물이라 부르며, 화학 에너지를 이용하는 생물을 화학영양생물(chemotroph)이라 부른다. 광영양생물은 크게 부산물로 산소를 발생하는 산소발생형 광합성(oxygenic photosynthesis)을 수행하는 생물과 부산물로 산소가 발생하지 않는 산소비발생형 광합성(anoxygenic photosynthesis)을 수행하는 생물로 나뉜다. 식물(plant), 조류(algae), 남세균(cyanobacteria)은 대표적인 산소발생형 광합성을 수행하는 생물이고, 자색세균(purple bacteria)과 녹색세균(green bacteria)은 대표적인 산소비발생형 광합성을 수행하는 세균이다.

그림 1. 광영양생물의 특징과 종류. 사진출처: gettyimageskorea

식물, 조류, 남세균이 수행하는 광합성 반응으로 물로부터 전자를 받아 광인산화 반응을 수행하고 전자를 잃은 물은 산소가 된다. 그러므로 광합성의 부산물로 산소가 발생한다. 빛 에너지를 흡수하는 엽록소(chlorophyll)를 이용하여 광합성을 수행한다. 산소발생형 광합성에 반드시 필요한 색소인 엽록소 a는 식물, 조류, 남세균에 모두 존재하지만, 보조적 역할을 수행하는 엽록소 b는 식물, 녹조류, 유글레나 등에만 존재하고, 남세균과 다른 조류에는 일반적으로 존재하지 않는다. 남세균은 원핵생물로는 유일하게 산소발생형 광합성을 수행하는 생명체이다. 산소발생형 광합성은 일반적으로 광계 I과 II로 이루어진 비순환적 광인산화반응(noncyclic photophosphorylation)을 수행한다. 이 반응을 통해 최종적으로 전자는 NADP⁺에 전달되어 NADPH가 생성된다. NADPH는 탄소고정 반응(캘빈 회로)에서 환원력(reducing power)으로 사용이 된다. 그러나 ATP가 부족할 때는 NADP+로 전자를 전달하지 않고 광계 II만을 사용하여 ATP만을 생산하는 순환적 광인산화반응(cyclic photophosphorylation)을 수행하는 경우도 있다. 산소발생형 광합성의 전체 반응식은 다음과 같다.

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

자색세균과 녹색세균이 수행하는 광합성으로 물을 제외한 다른 무기물(H₂S, H₂, Fe²⁺ 등) 또는 유기물로부터 전자를 공급받아 광합성을 수행한다. 전자를 잃은 무기물은 S⁰, SO₄^2-, Fe³⁺로 산화된다. S⁰의 경우 입자 형태로 세포 내부에 남아있는 것이 보이기도 하지만, 결국은 SO₄^2-로 산화되어 사라진다. 엽록소 대신 세균엽록소(bacteriochlorophyll)을 사용한다. 엽록소와 세균엽록소는 테트라피롤(tetrapyrrole) 내부에 마그네슘을 가진 기본 구조는 동일하지만 외부 곁가지의 차이에 의해 빛을 흡수하는 흡수 스펙트럼에서 차이가 난다(그림 2). 그러므로 산소발생형 생물과 산소비발생형 생물은 서로 사용하는 빛의 파장 영역이 조금 다르다는 것을 알 수 있다. 산소비발생형 광합성은 단일 광계를 사용하는 순환적 광인산화를 사용한다. 산소비발생형 광합성의 몇몇 경우에서는 NAD⁺를 환원시킬 만한 환원전위가 되지 못해 역전자전달(reverse electron transport)을 통해 NADH를 생성하기도 한다. 이렇게 만들어진 ATP와 NADH는 탄소를 고정하기 위한 반응에 사용이 된다. 산소비발생형 광합성에서는 탄소고정 반응으로 자색세균은 캘빈 회로를 주로 이용하고, 녹색황세균(green sulfur bacteria)은 역 TCA 순환(reverse TCA cycle)을, 녹색비황세균(green nonsulfur bacteria)은 히드록시프로피온산 경로(hydroxypropionate pathway)를 주로 이용한다. 헬리오박테리아(Heliobacteria)는 탄소 고정 반응을 수행하지 않고 탄소원으로 유기물을 필요로 하는 광종속영양생물(photoheterotroph)로 알려져 있다. H₂S를 전자공여체로 사용한 산소비발생형 광합성의 전체 반응식은 다음과 같다.

6CO₂ + 12H₂S → C₆H₁₂O₆ + 12S⁰ +6H₂O

그림 2. 엽록소 a와 세균엽록소 a의 구조 비교. 출처: 이창로/명지대

이창로/명지대학교

이진원/한양대학교