캘빈 회로

캘빈회로(Calvin cycle)는 대기 중의 이산화탄소가 고정되는 경로 중 하나이다. 식물과 조류(algae)와 같은 광합성을 하는 진핵생물, 광합성을 하는 남세균(cyanobacteria)과 자색세균(purple bacteria), 그리고 화학합성 독립영양세균(Chemolithoautotrophy) 등이 캘빈회로를 통해 이산화탄소를 고정한다.

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Melvin Calvin 출처: gettyimagesKorea

캘빈 회로는 1961년 노벨 화학상을 수상한 캘빈(Melvin Calvin, 1911~1997)의 이름을 따왔으며, 이 회로는 캘빈과 그의 동료인 Andrew Benson과 James Bassham에 의해 발견되었다. 캘빈회로는 발견자들의 이름 모두를 사용해서 Calvin-Benson-Bassham(CBB) 회로라고 불리기도 하며, 환원적 5탄당 인산화 회로(reductive pentose phosphate cycle) 혹은 C3 회로라고 불리기도 한다.

캘빈회로에 사용되는 효소들은 포도당신생합성(gluconeogenesis)와 5탄당 인산화 경로(pentose phosphate pathway)에 사용되는 효소와 기능적으로 동일하다. 캘빈 회로 1회전 당 CO₂ 1분자가 5탄당인 Ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)에 결합하여 6탄당을 형성하고, 6탄당이 갈라져서 2분자의 3-phosphoglycerate(PGA)를 생성한다. 이때, 고정된 CO₂는 NADPH + H⁺ 에 의해 환원되어 glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)를 생성하게 된다. 따라서, 캘빈 회로 3회전 당 3분자의 CO₂가 고정되어 G3P 1분자를 생성하게 된다.

3CO₂ + 6NADPH + 6H⁺ + 9ATP + 9H₂O → G3P + 6 NADP⁺ + 9ADP + 8 Pi

이렇게 생성된 G3P 2분자가 합쳐지면 궁극적으로 1분자의 포도당을 생성하게 된다.

6CO₂ + 12NADPH + 12H⁺ + 18ATP + 18H₂O → Glc + 12 NADP⁺ + 18ADP + 18Pi

G3P는 탄소가 생명체로 동화되는 과정에서 가장 기본이 되는 물질로 포도당 합성뿐 아니라 아미노산이나 비타민과 같은 물질의 생합성에도 사용될 수 있다.

캘빈 회로는 크게 탄소고정 단계, 환원 단계, RuBP의 재생 단계의 3가지 단계로 구분할 수 있다.

캘빈회로의 단계별 반응 (출처: 이진원/한양대)

이 단계는 루비스코(RuBisCO)에 의해 촉매되는 단계이다. RuBP에 1 분자의 CO₂가 결합하여 6개의 탄소를 가진 중간 산물이 만들어지고, 곧바로 H₂O에 의한 가수분해 반응을 통해 3개의 탄소를 가진 PGA 2 분자가 생성된다.

먼저 phosphoglycerate kinase에 의해 PGA의 카르복시기가 ATP에 의해 인산화되어 1,3-bisphophoglycerate(1,3 BPGA)가 형성된다. 이후, G3P 탈수소효소(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)에 의해 1,3 BPGA가 환원되어 G3P가 형성된다.

3 번의 이산화탄소 고정을 통해 6분자의 G3P가 형성되는데, 이 중 5분자의 G3P는 ATP 3분자를 사용하는 복잡한 단계를 거쳐 3분자의 RuBP로 재생된다. 남은 1 분자의 G3P는 순환계를 빠져 나와 당과 아미노산 등의 생합성에 사용되므로, 결국 탄소 3개를 고정하여 하나의 3탄당을 만들게 되는 것이다.

완전한 캘빈 회로는 세균과 세균이 기원인 엽록체에서 발견되지만, 고균과 진핵생물의 세포질에서는 발견되지 않고 있다. 따라서 캘빈 회로는 생명체가 3개의 영역(domain)으로 갈라진 후 진화한 것으로 추정된다. 또한 혐기적 이산화탄소 고정 경로는 아주 다양하지만 캘빈 회로는 서로 다른 종 사이에서 변화가 거의 없다는 사실은, 캘빈 회로에 의한 이산화탄소 고정이 상대적으로 최근의 진화 산물이라는 것을 의미한다.

현재까지 알려진 탄소 고정 경로는 캘빈회로 외에 5가지가 더 있다. 캘빈 회로는 엽록체 뿐아니라 남세균(cyanobacteria), 산소 비발생형 광합성을 수행하는 자색세균(purple bacteria), 그리고 광합성을 수행하지 않는 일부 프로테오박테리아(proteobacteria) 등에서도 탄소 고정에 사용된다. 캘빈 회로를 제외한 나머지 탄소 고정 경로는 진핵생물에서는 발견되지 않고 세균 혹은 고균(archaea)에서만 발견되는데, 환원적 TCA 회로(reductive TCA cycle), 환원적 아세틸 CoA 경로(reductive acetyl CoA pathway), 3-hydroxypropionate 회로, 3-hydroxypropionate 회로가 변형된 2 종의 경로 등 5가지가 있다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교