루비스코

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루비스코

[ RuBisCO ]

루비스코(RuBisCO)는 Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (EC 4.1.1.39)를 줄여서 부르는 말로 이산화탄소가 포도당과 같은 유기물로 변환되는 과정인 탄소 고정(Carbon fixation) 과정의 1번째 단계를 촉매 하는 효소이다. 루비스코는 느린 효소 반응속도 (1-10 s-1)를 가지기 때문에, 이산화탄소 고정을 효율적으로 진행하기 위해서는 많은 양의 효소가 필요하다. 예를 들어, C3 식물의 경우에는 잎에 존재하는 전체 수용성 단백질의 50% 정도가 루비스코이며, C4 식물의 경우에는 잎에 존재하는 전체 수용성 단백질의 30% 정도가 루비스코이다. 또한, 루비스코는 지구상에 존재하는 효소 중 양이 가장 많을 것으로 추정된다. 지구에서 일어나는 탄소고정의 90% 이상이 루비스코에 의한 것으로 추정되는데, 루비스코에 의해 ribulose 1,5-bisphosphate로 고정되는 이산화탄소의 양은 년 간 약 1000억 톤 정도로 예상된다.

목차

  1. 1.구조 및 종류
  2. 2.효소 작용
  3. 3.집필
  4. 4.감수
  5. 5.참고문헌

구조 및 종류

L8S8 형태의 루비스코 구조. 8개의 L 단위(적색과 청색)와 8개의 S 단위(청록색)로 이루어진 Alcaligenes eutrophus의 RuBisCO (PDB code: 1BXN)의 구조 (출처: 이진원/한양대)

일반적으로 루비스코는 2 종류의 단위체로 구성되어 있는데, L(large) 단위체는 약 55 kDa의 분자량을 가지고 있으며, S(small) 단위체는 약 13 kDa의 분자량을 가지고 있다. 기질인 ribulose 1,5-bisphosphate가 결합하는 활성부위는 2량체로 이루어진 L 단위체에 존재한다. 루비스코는 1형, 2형, 3형 등으로 구분되는데, 가장 대표적인 1형은 L 단위체 2량체 4개(8개의 L 단위체)와 8개의 S 단위체로 이루어진 L8S8 형태로 약 540 kDa의 분자량을 가지고 있다. 1형 루비스코는 식물, 조류(algae), 남세균(cyanobacteria) 등에 존재한다. 식물의 경우 S 단위체를 부호화하는 유전자는 핵 속에 존재하고, L 단위체를 부호화하는 유전자는 엽록체에 존재한다. 2형 루비스코는 L 단위체 2량체의 복합체인 (L2)n 형태로 구성되어 있는 간단한 형태로 일부 광합성 세균에서 발견된다. 이외에 3형 루비스코는 고균(archaea)에서 발견되는데, 독립영양을 위한 이산화탄소 고정 과정인 캘빈 회로(Calvin cycle)가 아니라, pentosephosphate 경로가 없는 고균에서 pentosebisphosphate 경로를 통해 ribonucleoside를 동화하는데 사용된다. 세균과 고균에 존재하는 4형 루비스코는 rubisco-like protein (RLP)이라고도 불리는데, RuBP의 카르복시화에 관여하는 활성부위 아미노산 잔기가 보존되어 있지 않다.

효소 작용

루비스코는 5개의 탄소로 이루어진 RuBP에 CO2를 붙여서 6개의 탄소로 이루어진 화합물을 만든 후, 3개의 탄소로 이루어진 PGA 2분자를 생성한다. (출처: 한국미생물학회)

루비스코에 의해 탄소가 고정되는 과정에서는 ribulose 1,5-bisphosphate와 CO2가 기질로 사용된다. 효소 반응에 의해 5개의 탄소원자로 이루어진 ribulose 1,5-bisphosphate에 CO2가 결합되는 카르복시화(carboxylation) 반응을 통해 6개의 탄소원자로 이루어진 2-carboxy-3-ketoarabinitol-1,5-bisphosphate가 중간산물로 형성되는데, 이 중간산물은 매우 불안정해서 형성되는 즉시 3개의 탄소원자로 이루어진 3-phosphoglycerate (PGA) 2 분자로 가수분해된다.

루비스코의 이산화탄소 고정 능력은 산소가 존재할 때 감소되는데, 이는 이산화탄소 대신 산소가 기질로 사용되어 1 분자의 PGA와 1 분자의 2-phosphoglycolate (2PG 또는 PG)가 만들어 지기 때문이다. PGA는 캘빈 회로로 들어가 사용되지만, PG는 탄소고정에 관련된 일부 효소의 작용을 방해한다. 루비스코의 oxygenase 활성에 의한 이러한 반응을 광호흡 (photorespiration) 이라고 하며, 전체 루비스코 반응의 약 25% 정도가 광호흡으로 추정되고 있다. 따라서 최근에는 광합성 효율의 증가를 통해 농작물 생산을 증대시키는 시도의 일부로 루비스코의 광호흡을 줄이고 이산화탄소 고정 능력을 증가시키는 연구가 활발히 진행되고 있다.

집필

이진원/한양대학교

감수

하남출/서울대학교

참고문헌

  1. Erb TJ, Zarzycki J. A short history of RubisCO: the rise and fall (?) of Nature's predominant CO2 fixing enzyme. Curr Opin Biotechnol. 2017 Aug 29;49: 100-107. doi: 10.1016/j.copbio
  2. S, Vollan VB, Hough E, Andersen K. The crystal structure of rubisco from Alcaligenes eutrophus reveals a novel central eight-stranded beta-barrel formed by beta-strands from four subunits. J Mol Biol. 1999 May 14;288(4):609-21.

동의어

루비스코, RuBisCO