리불로오스 1,5-이인산

케톤(ketone)기를 가지고 있는 5탄당인 리불로오스의 1번과 5번 탄소에 인산기가 결합해 있는 것을 리불로오스 1,5-이인산(Ribulose 1,5-bisphosphate)이라하며, 약자로 RuBP로 표기한다. RuBP는 광합성의 주요 효소인 루비스코(RuBisCO, ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase)의 기질로 사용되며 직접적으로 이산화탄소(CO₂)와 결합하는 물질로서 캘빈 회로의 주요한 전구물질이다¹⁾²⁾.

목차

단당류(monosaccharide)는 탄소의 수에 따라 3탄당(triose), 4탄당(tetrose), 5탄당(pentose), 6탄당(hexose), 7탄당(heptose) 등으로 구분되며, 또한 카르보닐기(C=O)의 위치에 따라 분자의 끝에 위치하는 알도오스(aldose)와 분자의 가운데에 위치하는 케토오스(ketose)로 구분된다. 5탄당으로 카르보닐기가 끝에 위치한 알도펜토스(aldopentose)에는 리보오스(ribose), 아라비노오스(arabinose), 자일로오스(xylrose), 릭소오스(lyxose) 등이 있다. 5탄당으로 카르보닐기가 분자의 가운데에 위치하고 있는 케토펜토스(ketopentose)에는 리불로오스(ribulose)와 자이룰로오스(xyrulose)가 있는데, 이들 각각의 명칭은 알도펜토스에 해당하는 리보오스와 자일로스에 ‘ul’을 삽입하여 명명한 것이다. 리불로오스 1,5-이인산은 리불로오스의 1번과 5번 탄소에 인산기가 결합해 있는 형태이다.

그림 1. 5탄당의 구조 (그림: 이진원/한양대)

캘빈 회로의 첫 단계에서 RuBisCO에 의해 CO₂가 고정되면서 리불로오스1,5-이인산이 소비되므로, 캘빈 회로가 작동하기 위해서는 리불로오스1,5-이인산이 지속적으로 재생성되어야 한다. 리불로오스1,5-이인산의 생성은 캘빈 회로의 탄소 고정 결과 생성된 첫 번째 산물인 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate, PGA)로부터 시작하는 복잡한 과정을 거친다. 먼저 3-인산글리세르산이 3탄당, 4탄당, 5탄당, 6탄당, 7탄당 화합물을 거치는 복잡한 반응을 통해 인산기가 결합된 5탄당인 리보오스 5-인산(ribose 5-phosphate)과 자이룰로오스 5-인산(xyrulose 5-phosphate)이 생성된다. 이들 2 종의 인산화된 5 탄당 모두 리불로오스 5-인산(ribulose 5-phosphate)으로 변환되는데, 리보오스 5-인산은 리보오스 5-인산 이성질화효소(ribose 5-phosphate isomerase)에 의해서 변환되며 자이룰로오스 5-인산은 리불로오스 5-인산 에피머화효소(ribulose 5-phosphate epimerase)에 의해서 변환된다. 최종적으로 리불로오스 5-인산이 리불로오스 5-인산 인산화효소 (ribulose 5-phosphate kinase)에 의해 인산화됨으로써 리불로오스 1,5-이인산이 재생성된다.

그림 2. 리불오스 1,5-이인산의 재생성(그림: 이진원/한양대)

리불로오스 1,5-이인산은 루비스코(RuBisCO)에 의한 탄소 고정 과정에서 이산화탄소가 첨가되는 기질로 사용된다. 루비스코는 리불로오스 1,5-이인산에 이산화탄소를 첨가하여 6개의 탄소로 이루어진 불안정한 형태의 중간산물을 형성하는데, 이 중간산물은 효소에 결합한 형태로 존재한다. 이 중간산물은 가수분해되어 2개의 3-인산글리세르산(PGA)을 생성한다.

이후 3-인산글리세르산(PGA)은 3-인산글리세르산 인산화효소 (3-phosphoglycerate kinase)에 의해 1,3 이인산글리세르산(1,3 Bisphosphoglycerate)으로 변환된다. 1,3 이인산글리세르산은 NADPH + H⁺에 의한 환원과정을 거쳐 글리세르알데이드 3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate, G3P)으로 변환되며, 이렇게 생성된 글리세르알데이드 3-인산 2 분자가 합쳐지면 궁극적으로 1 분자의 포도당을 생성하게 된다.

그림 3. 루비스코에 의한 탄소고정(그림: 이진원/한양대)

루비스코(RuBisCO, ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase), 캘빈 회로, 탄소 고정

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. 1. Nelson, D.L. and Cox, M.M. Lehninger Principles of Biochemistry. 5^th Ed. Freeman.
2. 2. 한국미생물학회. 미생물학. 범문에듀케이션