탄소 고정

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탄소 고정(Carbon fixation) 혹은 탄소 동화(carbon assimilation)는 무기물인 이산화탄소(CO₂)가 생명체에 의해 유기탄소화합물로 변환되는 것을 의미한다. 탄소 고정을 통해 스스로 유기물을 합성하며 살아가는 생물을 독립영양생물(autotroph)이라고 하며, 독립영양생물이 고정한 탄소를 이용하여 살아가는 생물을 종속영양생물(heterotroph)이라고 한다. 탄소 고정을 수행하는 독립영양생물은 빛에너지를 이용하는 광합성독립영양생물(photoautotroph)와 무기화학반응의 에너지를 이용하는 화학합성독립영양생물(chemoautotroph, lithoautotroph)로 구분할 수 있다. 따라서 탄소 고정은 광합성 생물인 녹색식물, 조류(algae), 남세균(cyanobacteria) 뿐 아니라, 화학합성독립영양을 통해 살아가는 다양한 종류의 세균에서도 일어난다.

광합성을 통한 엽록체의 탄소고정 출처: gettyimagesKorea

현재까지 알려진 탄소 고정 경로는 6가지인데, 이 중에서 녹색식물과 조류(algae)의 엽록체에서탄소를 고정하는 경로인 캘빈 회로(Calvin cycle)가 가장 잘 알려져 있다. 캘빈 회로는 엽록체 뿐아니라 남세균(cyanobacteria), 산소 비발생형 광합성을 수행하는 자색세균(purple bacteria), 그리고 광합성을 수행하지 않는 일부 프로테오박테리아(proteobacteria) 등에서도 탄소 고정에 사용된다. 캘빈 회로를 제외한 나머지 탄소 고정 경로는 진핵생물에서는 발견되지 않고 세균(bacteria) 혹은 고균(archaea)에서만 발견되는데, 환원적 TCA 회로(reductive TCA cycle) 혹은 역 크랩스 회로(reverse Krebs cycle), 환원적 아세틸 CoA 경로(reductive acetyl CoA pathway), 3-hydroxypropionate 회로 등이 있다.

캘빈회로 (출처: 한국미생물학회)

CBB 회로(Calvin-Benson-Bassham cycle), 환원적 pentose phosphate 회로, C3 회로 등으로도 불리는 캘빈 회로는 방사성 동위원소인 C14를 이용하여 Melvin Calvin, James Bassham, Andrew Benson에 의해 발견되었다. 캘빈 회로는 1 회전 할 때 마다, 1 분자의 CO₂가 5탄당인 ribulose 1,5-bisphosphate(RuBP)에 결합하여 일시적으로 6탄당을 형성하고, 이 6탄당이 2 분자의 3-phosphoglycerate(PGA)로 갈라진다. 이 후 고정된 CO₂가 NADPH + H⁺ 에 의해 환원되어 PGA로부터 glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)가 생성된다. 즉, 캘빈 회로의 3 회전 당 3 분자의 CO₂가 고정되어 3탄당에 인산기가 결합된 형태(triose phosphate)인 G3P 1 분자가 만들어 진다.

3CO₂ + 6NADPH + 6H⁺ + 9ATP → glyceraldehyde-3-phosphate(G3P) + 6NADP+ + 9ADP + 3H₂O + 8P_i

이 후 G3P 2 분자로부터 1 분자의 포도당이 만들어 지게 되는데, 캘빈 회로의 최종 산물은 포도당이 아니라 G3P이다. 캘빈 회로의 1 단계를 촉매하는 효소는 루비스코(RuBisCO, Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)로 지구상에 존재하는 효소 중 가장 양이 많을 것으로 추정되며, 루비스코에 의해 고정되는 이산화탄소의 양은 연간 약 1000억 톤 정도로 추정된다.

환원적 TCA 회로는 역 크렙스 회로(reverse Krebs cycle)로도 불리며 일반적인 TCA 회로를 반대 방향으로 진행시켜 CO₂를 고정한다. 이때, 순방향의 TCA 회로에서는 사용되지 않는 3 종류의 효소(ATP citrate lyase, 2-oxoglutarate: ferredoxin oxidoreductase, fumarate reductase)가 사용되며, 나머지 효소들은 정상적인 순방향의 TCA 회로에 사용되는 효소와 같은 것들이 사용된다. 또한, CO₂의 환원에는 NADH가 아니라 NADPH가 사용된다.

환원적 아세틸 CoA 경로는 중간대사산물이 재활용되는 역 TCA 회로나 캘빈 회로와 달리 중간대사산물이 재활용되지 않고 한 방향으로 진행되는 경로(pathway)이며, NADPH가 환원제로 사용되는 역 TCA 회로 혹은 캘빈 회로와 달리 H₂가 환원제로 사용된다. 메탄생성균(methanogen)의 경우, 아세틸 CoA 경로를 이용하여 대부분의 바이오매스를 형성하는데, 메탄생성균이 사용하는 CO₂의 5% 정도가 acetyl-CoA 경로로 들어와서 바이오매스의 대부분을 형성한다. 메탄생성균이 사용하는 대부분(95%)의 CO₂는 메탄생성균이 에너지를 얻는 과정, 즉 CO₂를 CH₄로 환원시키는 데 사용된다.

CO₂가 수화된 형태인 중탄산(bicarbonate, HCO₃^-) 상태로 acetyl-CoA에 고정되는 회로이며, 최종적으로 3분자의 CO₂가 고정되어 1분자의 피루브산을 생성한다.

이진원/한양대학교

하남출/서울대학교

1. 한국미생물학회, 미생물학, 범문에듀케이션

2. David L. Nelson and Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry 5th Ed., FREEMAN