자색세균

자색세균은 부산물인 산소 발생 없이 광합성을 하는 것으로 밝혀진 첫 세균이었고, 광영양성, 즉 광합성을 통해 자신의 영양분을 생산할 수 있는 프로테아세균 문의 하위 목에 속하며, 자색, 적색, 갈색 또는 오렌지 색상을 띠게 하는 다양한 카로티노이드와 함께 세균엽록소 a 또는 b와 같은 색소를 만든다. 자색세균은 주로 광독립영양생물이지만 화학독립영양생물과 광종속영양생물로도 알려져 있고, 혼합영양생물(mixotroph)이며, 호기성 호흡과 발효가 가능하다. 자색황세균(Chromatiales, 부분적으로)와 자색비황세균(Rhodospirillaceae)로 나뉘어진다.

목차

자색비황세균은 대부분 광종속영양생물, 광독립영양생물 또는 화학종속영양생물로 성장할 수 있는 다재다능한 생물의 비분류학적 군을 구성하며, 이용 가능한 조건, 특히 혐기성 정도, 탄소 이용 가능성(독립영양 성장을 위한 CO₂, 종속영양 성장을 위한 유기 화합물) 및 빛의 이용 가능성(광영양 성장에 필요)에 따라 다른 모드로 전환된다.

자색세균은 마개가 있는 병에서 액체 농후배양 배지에 시료를 약 5~25% 접종함으로써 쉽게 분리할 수 있다. 이러한 농후배양액을 실온 ~30°C에서 텅스텐 빛(하나 이상의 일반 책상 램프) 근처에서 배양한다. 일단 농후배양액의 탁도가 증가하면, 고체 배지위로 접종하여 광원 근처에서 혐기적으로 배양한다. 고체 배지에 원재료를 직접 접종(loop-streaking 또는 0.1~1 ml의 적용)하면 이러한 생물의 콜로니가 거의 나타나지 않을 수 있다. 샘플의 5~100 ml(또는 그 이상)이 0.45 마이크로 미터 필터를 통과 한 경우 - 필터에 생물면을 위로 올려놓으면 상당한 수의 각종 콜로니(집락)를 얻을 수 있다.

자색황세균은 일반적으로 황화수소가 축적되는 호수 및 기타 수생 서식지의 조명된 혐기적 구역에서 발견되며 지구 화학적으로 또는 생물학적으로 생성된 황화수소가 자색황세균의 형성을 유발할 수 있는 '황 온천'에서도 발견된다. 자색황세균은 영양소 순환에 기여하고 물질대사를 통해 환경을 변화시킴으로써 환경에 영향을 줄 수 있다. 자색황세균은 배설물 폐수의 환경적으로 유해한 유기 화합물의 감소 및 악취 방출에 기여할 수 있다. 또한, 자색황세균은 집광 복합체에서 기능하는 카로티노이드(carotenoid) 라고 불리는 복합 색소를 만든다. 이러한 생물체가 죽어 가라앉으면 일부 색소 분자가 퇴적물에서 변형된 형태(카로티노이드 분자의 일종인 okenone이 okenane으로 변형)로 보존된다. 즉, 해양 퇴적물에서 okenane 색소가 발견되면 매몰시 자색황세균이 존재했음을 암시한다. 이와 같이 okenane 색소는 자색황세균의 생물지표(biomarker)로 이용된다. 

자색세균은 프로테오박테리아 문(Proteobacteria)의 일부이고, 광합성이 가능하며, 분류는 아래와 같다.

그림 1. Proteobacteria 문의 16S rRNA 유전자 계통도. (그림: 조장천/인하대학교)

자색비황세균은 알파(α)- 또는 베타(β)-프로테오박테리아 강의 하위 목에서 발견된다. 

Rhodospirillales(Alphaproteobacteria)

Rhizobiales(Alphaproteobacteria)    

기타    

자색황세균이 프로테오박테리아 문의 감마 소집단에 포함되어 Chromatiales목을 구성하며, Chromatiaceae와 Ectothiorhodospiraceae 등으로 나뉘어져 각각 내부 또는 외부에 황 결정을 생성하며, 내부 막의 구조에 차이가 있다. Halothiobacillus속은 Chromatiales목 중에 포함되어 있지만 광합성 세균은 아니다. 

계 Kingdom: Bacteria

문 Phylum: Proteobacteria

강 Class: Gammaproteobacteria

목 Order: Chromatiales

과 Families

   Chromatiaceae

   Ectothiorhodospiraceae

   Granulosicoccaceae

   Halothiobacillaceae

   Thioalkalibacteraceae

   Wenzhouxiangella

녹색황세균은 산소비발생형 광합성 세균이며 독립된 문(phylum)인 Chlorobi를 이루고 있다. 황화수소를 전자공여체로 이용하여 독립영양 생장을 하며 세균엽록소로 c, d, 또는 e 및 광계I을 보유한다. 세균엽록소는 세포막 바로 안쪽에 도열해 있는 엽록소체(chlorosome)라고 하는 막구조에 들어있다. 녹색황세균은 다른 광합성 세균들과는 달리 이산화탄소의 고정을 위해 역방향의 구연산 회로를 이용한다. 녹색황세균은 환원상태의 황화물을 이용하면서 이로부터 생성된 황을 세포 밖에 축적하기도 한다.

녹색비황세균은 산소비발생형 광합성 세균으로 세균엽록소와 카로티노이드 색소로 인해 녹색 또는 녹황색을 띄며, 분류학적으로는 Chloroflexi문 내의 한 강인 Chloroflexi강을 이루고 있다. 광합성을 통해 에너지를 얻고 유기물을 탄소원으로 이용하는 광합성 종속영양에 의해 가장 잘 생장하지만, 황화수소 또는 수소를 이용해 이산화탄소를 고정하는 광합성 독립영양 생장도 가능하다.

일부 자색세균이 식물과 동물 세포에서 세포내 소기관으로 작용하는 미토콘드리아의 공생과 관련이 있고, 단백질 구조 비교를 통해 이들 사이에 공통 조상이 있음을 추정하고 있다. 

'''그림 2. 자색세균(왼쪽)과 녹색세균(오른쪽)에서의 명반응.'''  적외선 파장인 840 nm와 870 nm를 사용하고, 그 다음의 반응 단백질들도 식물이나 남세균과 다름. 활 모양의 반응에서 ATP를 합성하고, 필요에 따라 환원력 제공물질인 NADH와 Fd (ferredoxin)을 생성할 때 전자가 이동되므로 이들도 비순환적 광인산화반응을 가지고 있다. (출처: 한국미생물학회)

호기성(aerobic), 집락(colony), 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria), 공생(Symbiosis), 광합성(photosynthesis), 녹색황세균(Green Sulfur Bacteria), 남세균(cyanobacteria), 미토콘드리아(mitochondria), 녹색비황세균(Green Nonsulfur Bacteria), 세균엽록소(Bacteriochlorophyll), 카로티노이드(carotenoid)

나종욱/민족사관고등학교

하남출/서울대학교