화학영양생물

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화학영양생물(chemotroph)의 ‘chemo’은 ‘화학물질’를 의미하고, ‘troph’는 ‘영양’을 뜻하는 그리스어에서 유래한 것으로, 에너지원으로 화학물질를 이용하는 생명체를 말한다. 생명체는 살아가는데 필요한 에너지를 얻는 방식이 크게 두 가지로 나뉘어진다. 빛 에너지를 이용하는 경우와 화학 에너지를 이용하는 경우이다. 빛 에너지를 이용하는 생물을 광영양생물(phototroph)이라 부르며, 화학 에너지를 이용하는 생물을 화학영양생물이라 부른다. 화학영양생물은 다시 두 종류로 분류할 수 있는데, 에너지원으로 유기물(organic compound)을 이용하는 경우와 무기물(inorganic compound)을 이용하는 경우이다. 유기물을 이용하는 생물을 화학유기영양생물(chemoorganotroph), 무기물을 이용하는 생물을 화학무기영양생물(chemolithotroph)이라 부른다. 동물(animal), 균류(fungi), 대부분의 세균(bacteria)과 고균(archaea)이 화학유기영양생물에 속하고, 이들은 생태계에서 소비자의 역할을 한다. 일부 세균과 고균이 화학무기영양생물에 속하고, 이들은 생태계에서 광합성을 수행하는 생물과 함께 1차 생산자의 역할을 한다.

에너지원으로 화학물질을, 탄소원으로 이산화탄소를 사용하는 생물이다. 유기물을 에너지원으로 사용하는 경우 유기물을 탄소원로도 사용할 수 있기에, 화학독립영양생물은 에너지원으로 무기물을 사용하는 화학무기영양생물(chemolithotroph)이다. 수소, 황화수소, 황, Fe²⁺, 암모니아 등의 무기물을 전자공여체로 이용한다. 무기영양세균이 수행하는 대표적인 예는 아래와 같다.

수소 산화: 2H₂ + O₂ → 2H₂O

황화수소 산화: H₂S + 2O₂ → SO₄^2- + 2H⁺

철 산화: 4Fe²⁺ + O₂ + 4H⁺ → 4Fe³⁺ + 2H₂O

암모니아 산화: 2NH₄⁺ + 3O₂ → 2NO₂^- + 4H⁺ + 2H₂O

아질산염 산화: 2NO₂^- + O₂ → 2NO₃^-

혐기적 암모니아 산화(anammox): NH₄⁺ + NO₂^- → N₂ + 2H₂O

이들 반응 중 암모니아 산화와 아질산염 산화는 질화 작용(nitrification)이라고 불린다. 질화 작용은 암모니아가 산화되어 질산염(nitrate, NO₃^-)으로 변화되는 과정을 의미한다. 혐기적 암모니아 산화 과정은 아나목스(anammox)라고 부르며, Planctomycetes에 속하는 독특한 세균들에 의해 이루어진다.

에너지원으로 화학물질을, 탄소원으로 유기물을 사용하는 생명체이다. 즉, 빛에너지를 이용하지 않고, 탄소 고정을 할 수 없는 생명체들을 말한다. 동물, 균류, 대부분의 세균과 고균은 에너지원과 탄소원으로 유기물을 사용한다. 무기영양생물 중 일부는 에너지원으로 무기물을 사용하지만, 탄소 고정을 하지 못해 탄소원으로 유기물을 요구하는 경우(독립영양생물이 아님)가 존재한다. 이런 경우를 혼합영양생물(mixotroph)라고 부른다.

그림 1. 화학영양생물이 수행하는 반응의 종류. 출처: 한국미생물학회

화학영양생물이 수행하는 반응의 에너지역학의 예는 다음과 같다.

이화대사에서 산소의 높은 환원전위 때문에 산소를 전자수용체로 사용할 때 많은 양의 에너지를 얻을 수 있다. 그러므로 물질을 산화할 때 혐기적 조건(anaerobic)에 비해 호기적 조건(aerobic)에서 더 많은 에너지를 얻을 수 있다. 무기물은 유기물에 비해 일반적으로 적은 양의 에너지를 포함하고 있기 때문에, 대부분의 무기영양생물들은 무기물로부터 최대한의 에너지를 얻기 위하여 산소를 최종전자수용체로 사용하는 산소 호흡(aerobic respiration)을 한다.

무기물 전자공여체의 환원전위(reduction potential)는 대부분 상당히 높다(S⁰/H₂S: -0.28 V, SO₃^2-/H₂S: -0.17 V, NO₃^-/NO₂^-: +0.42 V, Fe³⁺/Fe²⁺: +0.76 V[pH 2에서]). NAD⁺/NADH의 환원전위가 -0.32 V로 상당히 낮기 때문에, 탄소 고정(carbon fixation) 반응에 필요한 NADH 생산에 문제가 생긴다. 이런 어려움을 극복하기 위해 ATP를 사용하여 전자전달계를 거꾸로 돌리는 역전자전달(reverse electron transport)을 통해 NADH를 생산한다. 생산된 NADH는 탄소 고정 반응에서 이산화탄소에 전자를 전달하여 이산화탄소를 환원시켜주는 역할을 수행하게 된다.

포름산염의 경우 유기물이지만, 산화했을 때 생산되는 에너지가 아주 작다. 포름산염이 분해되어 수소와 이산화탄소가 형성되는 반응은 에너지가 오히려 요구되는 반응이지만, 심해 열수구의 뜨거운 환경에서 살아가는 초고온 고균(Thermococcus onnurineus)의 경우 이 반응을 통해 나오는 에너지를 이용하여 살아갈 수 있다. 그 이유는 이 세균이 살아가는 80도의 고온에서는 이 반응의 ΔG⁰ 값이 -2.6 kJ/mol이기 때문이다¹⁾. 이런 예들을 통해서 우리는 미생물이 지구상에서 가장 다양한 대사 반응을 수행하는 생명체임을 알 수 있다.

화학유기영양생물은 생태계에서 소비자로서의 역할을 수행하지만, 화학무기영양생물은 생태계에서 1차 생산자의 역할을 수행한다. 화학영양생물에 의한 유기물과 무기물의 순환 덕분에 지구의 물질은 균형을 이루고 있는 것이다. 특별히 화학유기영양생물은 환경에 존재하는 할로겐 유기물과 방향족 탄화수소(aromatic hydrocarbon)의 분해에 중요한 역할을 수행한다. 염소를 포함하는 화합물은 대부분 강한 독성을 가지고 있는데, 환원적 탈염소화(reductive dechlorination) 반응을 통해 염소가 제거되고 수소가 첨가될 수 있다(그림 2). 이 반응은 염소를 가진 화합물이 전자수용체로 사용되어 환원되는 무산소 호흡(anaerobic respiration)에 속하는 반응이다.

그림 2. DDT(dichlorodiphenyltrichloroethane)의 환원적 탈염소화 반응의 예. 수소는 전자공여체로, DDT는 전자수용체로 사용이 되었다. 출처: 한국미생물학회

방향족 탄화수소는 산소 호흡 과정을 통해 산화될 수 있다. 방향족 탄화 수소는 반응성이 약하기에 산소의 첨가를 통해 대사될 수 있다. 산소화효소(oxygenase)는 방향족 탄화수소에 산소를 첨가하여 산화를 유도하게 된다(그림 3). Hydroxyl group이 첨가된 방향족 탄화수소는 이후 분해되어 TCA 회로나 해당과정으로 들어가 산화된다²⁾.

그림 3. Oxygenase에 의한 benzene과 toluene의 분해 과정의 예. 출처: 한국미생물학회

이창로/명지대학교

이진원/한양대학교

1. Kim YJ, Lee HS, Kim ES, Bae SS, Lim JK, Matsumi R, Lebedinsky AV, Sokolova TG, Kozhevnikova DA, Cha SS, Kim SJ, Kwon KK, Imanaka T, Atomi H, Bonch-Osmolovskaya EA, Lee JH, Kang SG. 2010. Formate-driven growth coupled with H₂ production. Nature. 467: 352-5.
2. Choi EJ, Jin HM, Lee SH, Math RK, Madsen EL, Jeon CO. 2013. Comparative genomic analysis and benzene, toluene, ethylbenzene, and o-, m-, and p-xylene (BTEX) degradation pathways of Pseudoxanthomonas spadix BD-a59. Appl Environ Microbiol. 79: 663-71.