혼합영양생물

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일반적으로 두 종류의 에너지원을 사용하거나, 두 종류의 탄소원을 사용하는 생명체를 말한다(그림 1). 지구 상의 모든 생명체는 탄소원을 기준으로 이산화탄소(CO₂)를 탄소원으로 사용하는 독립영양생물(autotroph)과 유기물을 탄소원으로 사용하는 종속영양생물(heterotroph)로 나누며, 에너지원에 따라 빛 에너지를 이용하는 광영양생물(phototroph)과 화학물질을 에너지원으로 사용하는 화학영양생물(chemotroph)로 나눌 수 있다. 대부분의 생명체는 절대적(obligate) 독립영양생물이던지 아니면 절대적 종속영양생물이다. 마찬가지로 대부분의 생명체는 절대적 광영양생물이던지 절대적 화학영양생물이다. 예를 들면 사람은 음식을 먹고 사는 생명체로 광합성을 할 수 없는 절대적 화학영양생물이다. 마찬가지로 식물도 에너지원으로 빛 에너지만을 사용하는 절대적 광영양생물이다. 그러나 어떤 생명체는 빛 에너지와 화학 에너지를 함께 사용할 수 있다. 예를 들면 육식식물(carnivorous plant)은 광합성으로 에너지를 얻을 수도 있고, 벌레를 잡아 에너지를 얻을 수 있다. 이렇게 두 종류의 에너지원이나 두 종류의 탄소원을 이용할 수 있는 생명체를 혼합영양생물(mixotroph)이라고 부른다. 혼합영양생물은 진핵생물에서 원핵생물까지 다양하게 존재한다¹⁾.

그림 1. 혼합영양생물의 의미. 출처: 이창로/명지대

앞에서 언급한 육식식물이 대표적인 예이다. 그 외에 원생생물(protist)에 속하는 유글레나(Euglena)의 경우 엽록소 a와 b가 존재하는 엽록체를 가지고 있어 빛에너지를 이용하여 살아갈 수 있는 광영양생물이면서 동시에 빛 에너지 없이 유기물만으로도 살아갈 수 있는 화학영양생물이기도 하다(그림 2). 즉 환경에 따라 광영양생물이 될 수도 있고 화학영양생물이 될 수도 있다. 물론 둘을 동시에 할 수도 있다. 또 다른 원생생물인 쌍편모조류(dinoflagellates) 중 몇몇 종과 황조류(chrysophyte, golden algae)는 식세포작용(phagocytosis)을 통해 유기물을 섭취하여 살아가는 화학영양생물이면서 광합성을 하여 살아가는 광영양생물이기도 하다. 이런 원생생물들은 빛이 없는 밤에도 성장이 가능하고, 섭취한 유기체로부터 철과 같이 바다에 극히 부족한 무기물을 쉽게 얻을 수 있는 장점이 있다. 그러므로 바다의 생태계에는 혼합영양생물에 속하는 원생생물이 광범위하게 분포할 것으로 여겨지고 있다. 이런 생명체들은 탄소원의 관점에서 생각할 때 광합성을 할 때는 이산화탄소를 탄소원으로 사용하는 독립영양생물이면서 유기물을 탄소원으로 이용할 때는 종속영양생물이기도 하다. 즉 이런 생명체는 에너지원과 탄소원 관점 모두에서 혼합영양생물이다.

그림 2. 혼합영양생물의 예. A. 육식식물(Nepenthes pervillei), B. 육식식물(Drosera rotundifolia), C. 쌍편모조류(Glenodinium), D. 유글레나(Euglena gracilis). 출처: GettyimagesKorea

앞에서 설명한 육식식물, 유글레나, 특정 쌍편모조류가 모두 여기에도 속한다. 추가적으로 무기물을 에너지원으로 사용하는 화학무기영양생물(chemolithotroph)에 속하는 미생물의 상당수가 혼합영양생물이다. 이들은 전자공여체로 사용 가능한 무기물이 존재할 때는 무기물을 산화하여 에너지를 얻고 이산화탄소 고정을 통해 탄소원을 얻는 독립영양을 수행한다. 그러나 유기물이 존재할 때는 유기물에서 에너지와 탄소원을 얻는 화학종속영양생물(chemoheterotroph)로 살아갈 수도 있다. 예를 들면 수소를 산화하여 에너지를 얻을 수 있는 미생물인 Ralstonia eutropha의 경우 수소산화에 요구되는 수소화효소(hydrogenase)와 캘빈회로에 사용되는 효소의 경우, 포도당과 같은 유기물이 존재할 때는 발현이 억제된다. 그러므로 Ralstonia eutropha는 통성(facultative) 화학무기영양생물이다. 일부 화학무기영양생물은 탄소동화 작용을 수행하지 못해 무기물을 에너지원으로 사용할 때 반드시 탄소원으로 유기물을 요구한다. 이런 화학무기영양생물들도 일반적으로 혼합영양생물이라고 부른다.

이창로/명지대학교

이진원/한양대학교

1. Selosse MA, Charpin M, Not F. 2017. Mixotrophy everywhere on land and in water: the grand écart hypothesis. 2017. Ecol Lett. 20: 246-263.