헬리오박테리아

Helio 또는 heli는 그리스어로 태양을 뜻하고 bacteria는 세균을 뜻한다. 헬리코박터(Helicobacter)와 혼동하기 쉬우나, helico는 나선을 뜻하는 말로 나선 모양의 위염을 유발하는 세균이기 때문에 서로 전혀 다른 세균이다. 그 이름에서 알 수 있듯이, Heliobacteria는 태양에너지를 화학적인 에너지로 바꿔 사용할 수 있는 광합성세균이다.

목차

헬리오박테리아는 Heliobacterium chlorum 종이 토양에서 처음 발견이 되었으며 1980년대에 Howard Gest 와 Jeffrey Favinger에 의해서 미국 인디애나주의 블루밍턴 대학교 캠퍼스에서 채취한 정원토양에서 처음 분리 되었다. 1983년에 Heliobactrium chlorum에 관한 구조와 세균엽록소 g 에 대한 연구가 출판되었다¹⁾. 2010년도까지 총 4 개의 속과 10 종의 헬리오박테리아가 알려져 Heliobacteriaceae의 그룹에 속하게 되었다. 그 중, Heliobacterium, Heliobacillus 와 Heliophilum은 중성 pH에서 잘 자라지만, Heliorestis 는 알칼리성 환경을 선호한다. 또한 헬리오박테리아가 내생포자를 생산하기 때문에, 산소비발생 광합성세균(anoxygenic phototroph)에 속하는 자색세균이나 녹색세균들과는 달리 고온에서도 살아 남을 수 있다. 헬리오박테리아는 광계 I(photosystem I or PSI)을 가지고 있으며, 세균엽록소(bacteriochlorophyll) a, b, c, d, e가 없이 g 만을 가지고 있어, 800 nm근처의 근적외선 흡수대를 갖는 독특한 흡수 스펙트럼을 가지고 있다. 광합성은 주로 세포막에서 이루어진다. 광합성 세균이지만, 헬리오박테리아는 피루브산(pyruvate)의 발효에 의하여 빛이 없는 환경에서도 살아갈 수 있다. 다른 광합성 세균과는 달리 내생포자를 생산할 수 있지만 자가영양(autotrophy)을 할 수 없으며 반드시 유기물을 탄소원으로 이용하는 광종속영양(photoheterotroph)을 통해서만 살아간다.

Bacteria Domain (세균 도메인) > Firmicutes phylum (후벽세균 문) > Clostridia class (클로스트리디아 강) > Clostridiales order (클로스트리디알리스 목) > Heliobacteriaceae family (헬리오박테리아시에 과)에 속하는 Heliobacterium, Heliobacillus, Heliophilum, 및 Heliorestis 속에 속하는 세균들이 있다.

현재까지 헬리오박테리아의 주요 서식지는 토양으로 알려져 있다. 분리 실험을 통하여 헬리오박테리아는 논과 같은 곳에서는 잘 자라지만 다른 농업용 토양 또는 하수, 연못 및 호수와 같은 수생 환경에서는 자라지 못함을 확인 하였다²⁾. 또한 모든 헬리오박테리아는 분자 질소를 고정시킬 수 있는 질소고정세균이지만 다른 산소비발생 광합성세균과는 달리 황화합물은 이용하지 못한다. 따라서 헬리오박테리아는 논에서 유기물을 이용하여 산소비발생 광합성을 함으로써 에너지를 얻어 질소를 고정하여 벼에 공급하는 매우 중요한 역할을 한다고 유추 할 수 있다.

대부분의 헬리오박테리아는 광합성(phototrophs) 또는 화학합성(chemotrophs)을 통해 자랄 수 있다. 또한 절대혐기성(obligate anaerobe) 이기 때문에 실험실에서 배양하기가 매우 힘들다. 알칼리성이 아닌 중성 pH에서 자라는 헬리오박테리아는 또한 산소와 빛이 없는 환경에서도 자랄 수 있다. 광합성 생장보다는 느리지만, 피루브산의 발효와 ATP생성을 통하여 아세트산(acetate, 또는 초산)을 만들어 생장한다. 빛이 없는 환경에서도 헬리오박테리아는 세균엽록소 g와 카로티노이드(carotenoid)를 생성할 수 있으며, 엽록소 g는 산소가 있으면 불활성화가 되기 때문에 절대혐기성으로 산소가 있으면 살수가 없다.

Heliobacterium modesticaldum의 완전한 게놈서열이 알려져 있다³⁾. 이 박테리아는 원형의 3.1 Mbp 크기의 유전체를 가지고 있다. 유전체 분석을 통하여 다른 산소비발생 광합성세균들과는 달리 Heliobacteria가 자가영양으로 살 수 없는 광합성 세균인 것을 알게 되었다. Heliobacterium modesticaldum은 캘빈회로, 환원적 크랩스회로, 및 3-hydroxypropionate cycle 에 관련된 유전자들이 결핍되어 있기 때문에 이산화탄소를 고정할 수 없는 것을 확인 하였다. 이를 통하여 Heliobacteria 는 독립영양 증식이 불가능한, 유일한 광합성세균임을 알 수 있다.

석영재/서울대학교

이진원/한양대학교

1. Gest H and Favinger JL (1983) Arch Microbiol 136: 11-16
2. Kimble LK, Stevenson AK, and Madigan MT (1994) FEMS Microbiol Lett 115(1): 51-55
3. Sattley WM, Madigan MT, Swingley WD, Cheung PC, Clocksin KM, Conrad AL, Dejesa LC, Honchak BM, Jung DO, Karbach LE, Kurdoglu A, Lahiri S, Mastrian SD, Page LE, Taylor HL, Wang ZT, Raymond J, Chen M, Blankenship RE, Touchman JW. (2008) J Bacteriol 190(13): 4687-96