협막

일부 필라멘트형 수서 세균(aquatic bacteria)이 협막을 형성하는데 협막은 세포 사슬을 둘러싸고 있는 빈 통 구조로 단백질, 다당류(polysaccharides)와 지질(lipids)의 복합체로 구성된다. 협막은 그 내부에 있는 세포들과 밀접하게 접촉해 있을 수도 있지만 세포가 빠져나와 빈 공간이 생길 수 있으며 만일 협막 외부에 불용성 침전물이 둘러싸고 있지 않는다면 아래 그림 D에서처럼 협막 내의 빈 공간을 쉽게 관찰할 수 있다.

Lakeside Drive에 형성된 철 매트(A)와 그 내부의 협막세균 Leptothrix ochracea (C, D)와 협막의 모습(B) ()

목차

물에서 사는 필라멘트형 세균 중 일부가 세포 외부에 협막(sheath)을 형성하는데 주로 그람 음성 세균인 스파이로틸루스(Sphaerotilus)와 렙토드릭스(Leptothrix)속의 세균들에서 발견되며 아래 그림처럼 상당히 일찍부터 알려졌다. 스파일로틸루스 나탄스(S. natans)의 배양 초기에는 거의 모든 세포들이 협막 내에 존재하는데 한 줄로 배열하며 드물게 둘 또는 세 줄로도 존재한다. 협막 내에 세포가 완전히 차있으면 외부의 얇은 협막이 쉽게 보이지 않는다. 협막 내의 세균은 그것을 둘러싸고 있는 협막과 물리적으로 연결되어 있지 않으므로 협막에서 빠져나와 다른 곳으로 편모를 이용해서 이동할 수 있으며 이 경우 협막에 빈 공간이 생기게 된다. 협막 세균(sheathed bacteria)의 상당수가 철이나 망간을 산화하거나 산화물 침전을 위한 세포 표면을 제공하는데, 만일 협막이 얇고 그 외부에 수산화철이나 이산화망간이 침적되지 않는다면 위의 그림처럼 협막 내의 빈 공간을 쉽게 관찰할 수 있다¹⁾.

협막은 무거운데 그 유기물 조성 때문이거나 철이나 망간 산화물 축적 때문인데 이로 인해 분해가 잘 되지 않는다. 협막 형성은 배양 배지 조성의 영향을 받는데 펩톤 농도가 높을 경우 비-사상성 생장이 일어나게 된다. 협막이 형성된 필라멘트는 원생동물에 의해 포식되지 않으며, 델로비브리오(Bdellovibrio)에 의해 공격받지 않는데 그 협막을 통과하지 못하지 때문이다.²⁾

1911년 Encyclopedia Britannica에 수록된 다양한 협막세균의 모식도 (출처: )

협막은 얇은 미세섬유 층의 연속적인 분비에 의해 형성되는데 포도당을 첨가한 배양 시 더 많은 협막 물질이 축적된다. 대표적인 협막 세균 종인 스파일로틸루스 나탄스의 협막은 단백질-다당류-지질 복합체로 구성되는데, 세포벽 성분인 무라민산(muramic acid)나 테이코산(teichoic acid)는 존재하지 않으며, 세균의 세포벽이나 캡슐과 형태적으로 크게 다르다. 또한 스파일로틸루스 나탄스의 협막은 다양한 두께의 점액층으로 덮여있는데 그 주요 구성 성분은 fucose, 포도당, 갈락토스와 glucuronic acid이며, 세균 Klebsiella 종류에 의해 분비되는 점액질의 다당류와 유사하다¹⁾. Leptothrix discophora의 협막은 보다 분산된 외부 캡슐 층 위에 6.5 nm 직경 섬유의 응축된 구조로 구성되며 이 협막 구조는 그람-음성 세균벽의 외막에 부착된다. 캡슐 중합체는 양이온 콜로이드성 철과 다중양이온 ferritin에 대한 친화성을 나타내어 음전하를 갖게 된다. 이 협막은 35%의 다당류, 25%의 단백질, 8%의 지질과 4%의 회분을 가지며 다당류는 동량의 우론산(uronic acid)와 갈락토사민(galactosamine)의 혼합체로 구성된다. 협막의 단백질에는 아미노산 시스테인이 많이 존재하는데 다당류와 단백질 부위의 연결에 관여하는 것으로 추정된다³⁾.

고균의 세포벽 조성과 구조가 세균과 다른 것처럼 고균의 협막도 세균의 협막과 다르다. 일부 메탄형성 고균들은 단백질성 협막을 갖는다. 메타노스피릴룸(Methanospirillum)과 메타노사에타(Methanosaeta)는 진화적으로 독특한 혐기성 고균인데 이들은 전체 세포 사슬을 둘러싸는 단백질로 된 자루형의 협막 안에서 생장하고 분열할 수 있다. 각 세포는 단일층의 세포벽을 가지며 협막 안에서 간격을 띠우는 spacer plug에 의해 분리되어 있다. 정제된 협막의 형태는 둘 다 유사하며 그들의 고리 모양에 관여하는 단일 고리로 구성된 빈 통 같은 구조이다. 그러나 두 종의 협막의 아미노산 조성이 다르며 spacer plug도 소단위 배열과 수산화나트륨(NaOH)에 대한 안정성이 다르다. 여러 화학물질과 효소에 대한 단백질 협막의 안정성과 내성이 잘 알려져 있으며, 그 원인은 부분적으로 단백질 내 이황화 결합 때문이며 또 다른 이유는 그들이 기능성 아밀로이드(amyloid)로 구성되기 때문이다. 기능성 아밀로이드는 모든 세균 생물막에서 40%까지 발견되며 기계적 강도와 소수성을 증가시키는데 아밀로이드 단백질의 중합체화에는 에너지가 필요하지 않다. 메탄생성 고균들은 대사 기질 (예, H₂와 CO₂)을 흡수하고 메탄 같은 노폐물을 방출해야 하는데 이것은 각 고리가 이황화 결합으로 연결된 협막의 보다 융통성 있는 부위를 통해 일어난다. 또한 세포가 특정 압력에 도달할 때 협막의 신장/팽창에 의해 영양물질과 노폐물이 방출될 수 있는데 아마 이 두 방법의 조합에 의해 일어나는 것으로 추정된다⁴⁾.

자연환경에서 협막 세균은 일반적으로 천천히 흐르는 영양물질이 적은 물에서 사는데, 협막이 세균을 고체 표면에 부착시켜 물에 있는 영양물질을 효율적으로 흡수해서 이용하는 것을 도우며 기생체와 포식자로부터 보호하는 역할을 한다. 고체 표면에 부착은 스파일로틸루스 나탄스와 Leptothrix lopholea에서 형성되는 부착기(holdfast)에 의해 일어나지만 모든 협막 세균이 형성하는 것은 아니다. 부착기는 유주세포(swarmer cell)의 편모 반대쪽 끝에서 형성된다²⁾. 협막 형성은 부착기로부터 시작되어 생장하고 분열되는 세포 사슬을 따라서 진행된다. 그러나 협막 세균의 생장에 협막의 존재가 필수적인 것은 아닌데 이 종류들의 협막이 없는 돌연변이체에서 생장과 분열이 아무런 문제가 없기 때문이다. Sphaerotilus와 Leptothrix의 점액질로 둘러싸인 협막은 철-축적 및 망간-산화능과 밀접하게 연계된다. 이 특성이 협막 세균 표면에서 많은 양의 철과 망간 산화물의 형성과 축적을 유도한다¹⁾.

물에서 사는 필라멘트형의 세균 중 주로 그람음성의 스파이로틸루스(Sphaerotilus)와 렙토드릭스(Leptothrix)속의 세균들에서 발견되어 이들을 Sphaerotilus-Leptothrix group이라고 불렀는데 이후 다른 그람음성의 Streptothrix 속에서도 협막 세균이 보고되었으며 이들은 Haliscomenobacter로 재명명되었다.

협막 세균들은 영양물질들이 많은 폐수에서도 흔히 존재하며, 낮은 용존산소 조건에서 잘 자랄 수 있다. 특히 폐수처리 시 이들이 많이 자라나면 침전조에서 슬러지가 압축되지 않으며, 부력을 얻어 침전되지 않고 부피가 커지는 사상성 슬러지 팽화(filamentous sludge bulking)가 일어난다⁵⁾. 이 현상은 하수처리에서 많이 이용하고 있는 활성 슬러지 공정(activated sludge process)에서 가장 흔히 일어나는 문제이며 한 때 스파이로틸루스가 사상성 팽화의 주된 원인 미생물로 알려지기도 하였으나 다양한 필라멘트형 세균과 방선균 및 진균에 의해서도 발생한다. 팽화 활성 슬러지에서 다른 종류의 협막 세균이 검출되었는데 이들은 그람 양성 세균이며 대부분이 배양이 안되거나 생리적 특성이 밝혀지지 않았다.

Fe²⁺(제일철, ferrous iron)의 산화는 Sphaerotilus-Leptothrix group세균의 대표적인 특성 중의 하나이다. Sphaerotilus-Leptothrix group은 Fe²⁺의 산화에서 나오는 에너지를 이용하여 독립영양적 또는 혼합영양적으로 생장하며 따라서 철 세균(iron bacteria)으로 간주되기도 한다. 이 group 세균은 또한 Mn²⁺의 산화에도 관여하는데 pH 9 이상의 용액에서 신속한 비-생물학적 산화, pH 7.5 이상에서 hydroxycarboxylic acid에 의해 촉매되는 느린 비-생물학적 산화 및 생물학적 산화의 세 과정을 통해 Mn²⁺를 산화시킨다. 산화를 통해 형성된 Fe³⁺와 Mn⁴⁺는 여러 철과 망간 산화물의 형성과 축적을 유도하며 이것들이 점액질 층으로 둘러싸인 협막 표면에 축적된다¹⁾.

북부 프랑스의 Aa 강에서 제지공장 폐수로 인해 크게 자라난 협막 세균 Sphaerotilus natan (출처: )

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송홍규/강원대학교

곽민규/을지대학교

1. van Veen, W. 1978. The Sphaerotilus-Leptothrix group of bacteria. Microbiol. Rev. 42, 329-356.
2. Mulder, E. and Deinema, M. 1992. The sheathed bacteria. In Balows, A., Truper, H., Dworkin, M., Harder, W., and Schleifer, K. (eds.) The Prokaryotes. 2^nd ed. Vol. III pp. 2612-2624. Springer-Verlag.
3. Emerson, D. and Ghiorse, W. 1993. Ultrastructure and chemical composition of the sheath of Leptothrix discophora SP-6. J. Bacteriol. 175, 7808-7818.
4. Christensen, L., Hansen, L., Finster, K., Christiansen, G., Nielsen, P., et al. 2018. The sheaths of Methanospirillum are made of a new type of amyloid protein. Front. Microbiol. 9, 2729. .
5. Kampfer, P. and Spring, S. 2005. Genus Sphaerotilus. In Brenner, D., Krieg, N., and Staley, J. (eds.) Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. 2^nd ed. Vol. 2. pp. 750-755. Springer.