엡실론프로테오박테리아 강

엡실론프로테오박테리아 강(class Epsilonproteobacteria)은 그리스 알파벳의 다섯 번째 글자인 ‘엡실론(epsilon)’, 다양한 모습으로 변신이 가능한 그리스 신화의 바다의 신인 ‘프로테우스(Proteus)’, 작은 막대기를 의미하는 ‘박테리온(bakterion)’ 단어 조합으로 구성된 이름이다. Epsilonproteobacteria 강은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)에 속하는 강으로서, 그람음성세균이다. Epsilonproteobacteria 강은 다른 4개의 주요 강에 비하여 그 구성하는 종 수가 상대적으로 매우 적으며 전통적으로 Helicobacter, Campylobacter, Arcobacter 등이 알려졌다. 비교적 연구가 잘 되어있는 Helicobacter 속에는 위염과 위궤양의 원인균인 Helicobacter pylori (그림 1)가 있다. 이러한 Epsilonproteobacteria 세균들은 Campylobacterales 목에 속한 세균이며 대부분 동물의 소화관 내에 서식하며 공생체(symbiont) 또는 병원균(pathogen)의 역할을 한다. 또한 최근에는 Nautiliales 강에 속한 여러 세균들이 열수분출공(hydrothermal vent) 또는 냉용수대(cold seep habitat) 근처에서 분리되었는데 그 예로는 Sulfurimonas autotrophica, Sulfurimonas paralvinellae, Sulfurovum lithotrophicum, Nautilia profundicola 등이 있다. 특히 열수분출공에 서식하는 심해 바다달팽이 Alviniconcha hessleri의 아가미에서도 Epsilonproteobacteria에 속하는 내생세균(endosymbiont)이 발견되었다¹⁾. 심해 열수 분출공에서 발견되는 Epsilonproteobacteria는 환원된 황(reduced sulfur)이나 포름산염(formate)을 산화시키는 동시에 질산염 또는 산소를 환원시키면서 에너지를 얻는 화학무기영양성(chemolithotrophy)의 특징을 보인다. 독립영양을 하는 Epsilonproteobacteria 세균은 역 크렙스 회로(reverse Krebs cycle)를 이용하여 이산화탄소를 고정해 생합성을 수행한다. 이러한 대사과정의 산소민감도는 미세호기성(microaerophilic) 또는 혐기성(anaerobic)인 서식지 환경에 적응한 결과이다²⁾.

그림 1. Helicobacter pylori 의 채색된 투과전자현미경 사진. 출처: GettyimagesKorea

목차

세균역(domain Bacteria) > 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria) > 엡실론프로테오박테리아 강(class Epsilonproteobacteria)

Epsilonproteobacteria 강은 2017년 8월 현재 Campylobacterales 목(order)과 Nautiliales 목(Order)으로 구성되며 표준 강은 Campylobacterales 목이다(그림 2). Campylobacterales 목은 Campylobacter와 Arcobacter를 포함하는 Campylobacteraceae 과(family), Helicobacter를 포함하는 Helicobacteraceae 과, Hydrogenimonas를 포함하는 Hydrogenimonaceae 과로 나뉘며, Nautiliales 목은 Nautiliaceae 단일 과로 구성된다. 이들은 Campylobacter와 Helicobacter와 같이 인체에 감염하는 임상 관련 속(genera)을 제외하면 크게 Nautiliales 목, Arcobacter 속, Sulfurospirillum 속과 순수 배양이 되지 않았지만 환경에 존재하는 비배양성 세균 등으로 구분할 수 있다.

그림 2. Epsilonproteobacteria 강의 16S rRNA 유전자 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

• Campylobacterales 목: 인체에 감염하는 병원성 세균 그룹을 포함하는 목으로, 크게 Hydrogenimonaceae, Campylobacteraceae, Helicobacteraceae 세 과(Family)를 포함한다.   현재까지 약 130여 종이 보고되었으며, Campylobacter가 대표 속(genus)이다. Campylobacter는 편모를 가지며 운동성을 보이는 그람음성, 미세호기성(microaero­philic)의 나선형 간균의 특징을 나타낸다.

• Nautiliales 목: 2004년에 신 목(Order)으로 제안된 이후 2017년 8월 현재까지 Nautiliaceae 과에 7개 속(genus), 14종(species)으로 구성된다. 모두 심해열수공(hydrothermal vent) 또는 근처 환경에서 분리되었으며, 공통적으로 고온성, 혐기성, 화학무기영양의 특징을 보인다. Nautilia가 대표적인 속이다.

• 병원성 세균: Helicobacter, Campylobacter

헬리코박터균(helicobacter pylori)는 인체의 위장에 서식하는 세균으로서 pH 2~4인 위액을 피하여 상피세포(pH 6)에서 생존하는 나선균이다. H. pylori는 위장의 매우 낮은 pH에서 생존하기 위하여 많은 양의 우레아제(urease)를 분비하여 pH를 6~7까지 맞추기도 한다. H. pylori는 위 상피세포에서 움직이기 위하여 강력한 편모를 가지고 있는 것이 특징이며, 미세호기성이다. 위궤양은 tetracycline, amoxycillin 등 여러 항생제로 치료 가능하지만 자주 재발하기도 하여 장기간의 치료를 요하는 질병이다. 또한 Campylobacter는 독립생활을 하거나 편리공생 또는 기생성을 보이며, 입, 대장 및 소장, 위, 호흡기에 존재하고, 양, 소, 사슴, 닭, 파충류 등 다양한 동물들에 서식할 수 있으며, 주로 오염된 지표수나 오염된 식품에 포함되어 인체에 식중독을 일으킨다. 대표적인 세균으로는 Campylobacter jejuni가 있으며, 특히 닭과 같은 가금류의 장에서는 정상세균총으로 존재한다. 제대로 익히지 않은 가금류 식품을 섭식하였을 때 설사와 급성장염을 유발한다.

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Takai K, Campbell BJ, Cary SC, (…..), Horikoshi K. 2005. Enzymatic and genetic characterization of carbon and energy metabolisms by deep-sea hydrothermal chemolithoautotrophic isolates of Epsilonproteobacteria.
2. Campbell BJ, Engel AS, Porter ML, Takai K. 2006. The versatile ε-proteobacteria: key players in sulphidic habitats.