내생세균

숙주의 체내 또는 세포에 살면서 숙주 또는 세포와 내공생(endosymbiont)을 유지하는 세균을 내공생(내생)세균이라 한다. 공생체(symbiont)는 다세포로 구성된 숙주의 세포 내외에 있으며, 공생관계는 기생(parasitic), 편리공생(commensal), 상리공생(mutual) 중 한 형태로 존재한다¹⁾. 내공생은 자연계에 널리 퍼져있는 현상이다. 진핵세포의 세포내 소기관인 미토콘드리아와 엽록체는 내생세균으로부터 유래되었다²⁾.

목차

Endosymbiont라는 말은 그리스어의 endon (within, 내부), syn (together, 같이), biosis (living, 생활)에서 유래되었다. 내공생이 확립되기 위해서는 숙주와 내생균의 초기 인식, 내생균의 숙주 침입, 침입한 내생균의 숙주로부터 파괴 또는 거부 회피 및 숙주와 내생세균의 증식 등 4단계가 필요하다.

진핵세포의 세포내 소기관인 미토콘드리아와 엽록체는 내생세균으로부터 유래되었다고 알려져 있다. 이 가설은 산소성 세균이 무산소성의 진핵세포에게 탐식된 후 산소와 함께 세포질의 풍부한 영양물질을 이용하여 대량의 에너지(ATP)를 얻게 되고, 세균으로부터 세포질로 방출된 일부의 에너지를 세포가 이용한다는 것이다. 무산소성의 세포는 산소성 내생세균의 산소호흡을 통해 더 많은 에너지를 얻을 수 있게 되므로 내생세균은 세포질에서 더 이상 독립적으로 존재하지 않고 미토콘드리아로 진화되었다. 엽록체의 유래도 미토콘드리아와 매우 유사하다. 식물세포가 광합성 세균인 시아노박테리아(cyanobacterium)를 탐식한 후 세포질에서 생존하여 엽록체가 되었다. 이러한 가설을 뒷받침할 수 있는 가장 확실한 증거는 미토콘드리아와 엽록체는 고유의 DNA를 가지고 있기 때문이다. 미토콘드리아와 엽록체는 각각 알파프로테오박테리아(alphaproteobacteria)와 시아노박테리아(남조류)의 유전체(지놈)에서 유래된 DNA를 갖고 있다³⁾.

미토콘드리아 (출처: gettyimagesEDGE 924973554)

엽록체 (출처: gettyimagesEDGE 924973912)

자유생활 및 기생 원생동물은 다양한 내생세균을 갖고 있다. 이러한 내공생 현상은 이미 오래 전인 1800년대 후반과 1900년대 초에 광학현미경으로 밝혀졌다. 가시아메바(Acanthamoeba)와 페렴레지오넬라균(Legionella pneumophila), Entamoeba와 Micrococci의 내공생, 편모충인 Trichonympha와 Carococcus, Volvox와 Pseudomonas의 내공생, 해양 섬모충과 Methanobacterium 등이 대표적인 예이다⁴⁾. 내생세균은 원생동물의 숙주세포를 침입한 후, 세포질에서 리소좀(lysosome)의 효소에 의해 분해되지 않고 살아남는 다양한 방법을 갖고 있다.

Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium 등의 근류균(rhizobia)은 콩과 식물의 뿌리에 있는 결절(nodule)에서 공생하면서 공기 중의 질소를 고정하여 식물에게 질소원을 공급한다⁵⁾. 이러한 예가 가장 대표적이고 잘 알려져 있는 식물과 내생세균의 공생이다. 근류균은 질소고정에 필요한 유전자 발현을 위해서는 숙주식물이 필요하며, 각각 독립적으로는 질소를 고정할 수 없다. 

콩의 뿌리 결절에 있는 질소고정 Rhizobium무리 (출처: GettyImages-128636234)

다양한 종류의 무척추동물에서 세균의 공생은 잘 알려져 있다. 내생세균은 숙주가 직접 얻지 못하는 영양소를 제공하거나 숙주의 노폐물을 안전한 형태로 대사하여 숙주와 공생한다. 진딧물(Acyrthosiphon pisum)의 내생세균인 Buchnera는 진딧물이 먹이인 나무수액에서 얻을 수 없는 필수 아미노산을 합성하여 진딧물에게 제공하며, 내생세균은 곤충에 살면서 포식자나 다른 세균의 경쟁으로부터 보호받을 수 있다⁶⁾. 수백만년 이전부터 숙주에 공생하는 내생세균을 일차 또는 절대 내생세균이라고 한다. Hamiltonella defensa는 다른 숙주로부터 옮겨와서 진딧물에 공생하는 포식기생충(parasitoid)으로부터 숙주를 방어하는데 도움을 주는 경우도 있다. 이러한 내생세균을 이차 또는 조건 내생세균이라 부른다. 민물과 해수에 살고 있는 원충부터 멍게 및 산호까지 많은 종류의 무척추동물은 다양한 단세포의 조류(algae)를 내생세균으로 가지고 있다. 조류와 숙주의 공생관계에서 숙주는 조류가 생산한 물질을 얻는다. 대부분의 조류는 광합성을 하므로 다세포 숙주에서 빛을 가장 잘 받을 수 있는 부위에 존재한다. 일부의 내생세균은 숙주의 생식에도 영향을 주는 것으로 알려져 있다.

근류균(rhizobia), 내공생(endosymbiont), 공생체(symbiont), 기생(parasitic), 상리공생(mutual), 유전체, 페렴레지오넬라균(Legionella pneumophila), 리소좀(lysosome), 편리공생(commensal), 미토콘드리아(mitochondria), 엽록체, 호흡, 질소원, 광합성

이제철/경북대학교

김재욱/국제백신연구소

1. Saffo MB. 2001. Mutualistic symbioses. In eLS, (Ed.). 
2. István Z, Eörs S. 2017. Breath-giving cooperation: critical review of origin of mitochondria hypotheses: Major unanswered questions point to the importance of early ecology. Biol. Direct. 12, 19.
3. Bettina B, Jürgen S, Alexander S, Silke H, Richard W. 1998. Origin of a chloroplast protein importer. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 15831–15836. 
4. Jeon KW. 2004. Genetic and physiological interactions in the amoeba–bacteria symbiosis. J. Eukaryot. Microbiol. 51, 502–508.
5. Van Rhijn P, Vanderleyden J. 1995. The rhizobium–plant symbiosis. Microbiol. Rev. 59, 124–142.
6. Douglas, AE. 1998. Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera. Annu. Rev. Entomol. 43, 17–38.