내부공생
[ Endosymbiosis ]
내부공생은 서로 다른 성질을 가지는 원핵생물(prokaryote)들이 생존을 위해 공존하다가 진핵생물로 진화하게 되었다는 가설로 진핵세포 내 미토콘드리아(mitochondria)와 엽록체(chloroplast)가 원래는 독자적인 원핵세포였지만, 숙주세포 안으로 들어와 공생하며 진화되었다는 가설이다. 원시 진핵세포(eukaryotic cell)의 출현을 가장 잘 설명하는 가설로 알려져 있다.
목차
내부공생이론(endosymbiosis theory)
내부공생설(endosymbiotic theory)은 서로 다른 성질을 가지는 원핵생물이 생존을 위해 공존하다가 진핵생물(eukaryotes)로 진화하게 되었다는 가설이다. 미국의 이론 생물학자이자 당시 보스턴 대학의 교수였던 린 마굴리스(Lynn Margulis)가 처음 주장하였고 진핵생물에 핵 외에 미토콘드리아와 엽록체(chloroplast)에 DNA가 존재한다는 사실을 밝혀 1967년 ‘세포 분열의 기원(On the origin of mitosing cells)’ 이라는 논문을 발표하였다. 린 마굴리스는 이 논문에서 진핵세포 내부에 있는 미토콘드리아와 엽록체가 원래는 독자적인 원핵세포였지만, 어떤 이유인지 다른 세포 안으로 들어와서 살고 있다는 가설을 발표하였다. 이것이 내부공생설(endosymbiotic theory)이고 진핵세포의 탄생을 설명하고 있는 가장 잘 알려진 가설이다.
이 가설에 따르면 미토콘드리아와 엽록체 등은 자체 DNA를 가지며 필요한 효소 일부를 자가 합성할 수 있으므로 다른 대부분의 세포소기관과는 달리 핵의 지배를 받지 않고 독자적으로 행동할 수 있다. 미토콘드리아는 세균인 프로테오박테리아(proteobacteria) 혹은 세균이 아닌 리케차(rickettsia)에서 유래하였고, 엽록체는 호기성 광합성 세균인 시아노박테리아(cyanobacteria)에서 유래하였을 것으로 추정된다. 미토콘드리아는 리보솜(ribosome)과 DNA를 가지고 있고 스스로 분열할 수 있기 때문에 독립적인 생활을 하던 원핵생물이 숙주세포로 들어와 세포 내 공생으로 유래했다고 여겨진다. 그러나, 구체적인 기원에 대해서는 아직도 여러 개의 다른 의견들이 있다. 원형 DNA를 가지는 미토콘드리아는 여러 유전정보를 담고 있어 원시세균 중 특수하게 분화된 것이 원시 미토콘드리아로 되었다는 가설도 있고, 리케차(rickettsia)와 연관되어 있을 것이라는 가설이 있지만 숙주세포 안에서 같이 살면서 유래했다 점에서는 공통점이 있다. 몰론 세포 내 공생(symbiosis)에 대해서도 기생(parasitism)에 의한 것이라는 주장도 있지만 숙주의 내포작용에 의한 것이라는 의견이 지배적이다. 미토콘드리아의 숙주세포 내 공생으로 숙주세포는 세포호흡을 할 수 있어 같이 공급받는 영양분을 효율적으로 사용할 수 있게 되었고 미토콘드리아 측면에서는 생존을 보장받고 숙주세포의 양분을 공급받을 수 있어 상호간의 상승작용으로 생존할 수 있는 영역이 확장되었을 가능성을 추측할 수 있다. 미토콘드리아 뿐만 아니라 엽록체도 숙주세포 내 공생으로 유사한 상승작용이 일어난 것으로 추측된다. 현재에도 세균의 공생은 비교적 원시 환경으로 예상되는 화산이나 온천, 열대 해역 등에서 일부 관찰된다. 화산 지역 내 대기와 가까운 층에는 호기성광합성세균이 혐기성세균이 공기에 노출되는 것을 막아 주며 대기와 먼 아래 층에는 혐기성화학합성세균이 층을 이루어 호기성세균에게 유해한 물질을 차단하는 공생 관계를 형성하고 있다.
그림 1. 내부공생의 모식도 (제작: 남인현/한국지질자원연구원)
핵막과 막으로 구성된 세포 소기관을 갖는 진핵생물의 출현은 호기성 세균과 남조류가 숙주세포 안으로 들어와 공생, 분업화하여 나타났다. 따라서, 미토콘드리아와 엽록체는 독자적인 DNA를 가진다.
내부공생의 증거
- 미토콘드리아와 엽록체는 이중막을 가진다. 또한, 이중막의 내막에는 원핵생물의 효소와 전자전달계가 존재하며 외막은 세포막과 유사하다.
- 미토콘드리아와 엽록체는 자체의 환형 DNA를 가지고 있다. 또한, 복제되는 과정이 원핵세포와 유사한 방식으로 분열되며 자체적인 리보솜을 가지고 있어 단백질을 합성할 수 있는데 뉴클레오타이드 서열이 원핵세포와 유사하다.
- 미토콘드리아와 엽록체는 진핵세포가 가지는 80S 리보솜과 달리 원핵생물과 유사한 70S(S, sediment coefficient, 침강계수) 리보솜을 가지고 있다.
- 원핵생물인 박테리아의 70S 리보솜에 작용하는 여러 항생제가 미토코드리아와 엽록체에서도 단백질 합성을 억제한다. 박테리아의 70S 리보솜에 작용하여 단백질 합성을 저해하는 스트렙토마이신(streptomycin)의 경우 미토콘드리아와 엽록체 리보솜의 단백질 합성도 저해한다.
- 유전정보가 원핵생물과 유사하다. 미토콘드리아와 엽록체는 그들의 rRNA의 염기서열이 박테리아와 매우 유사하다. 유전자와 유전체 염기서열 자료들은 이 내부공생 이론을 뒷받침해주고 있다.
내부공생 외 다른 이론
- 원핵 세포에서 진핵 세포로의 진화 - 원핵 세포는 생존 경쟁 과정에서 세포의 모양을 변형시키고 다른 세포와 공생하는 과정을 통해 진핵 세포로 진화하였다는 주장이다.
- 막 함입(진화)설 – 막 함입은 대부분의 세포 기관이 막으로 구성되었다는 점에서 출발하여 원형질이 막구조를 이루고, 이 막구조가 세포 기관으로 분화되었다는 주장이다. 그 과정으로는 일부 원핵 세포의 세포막 일부가 함입되어 핵막과 소포체를 형성하고 세포 안에 흩어져 있던 DNA는 핵 속으로 들어가서 핵막에 의해 보호된 상태에서 원시 진핵 세포가 점점 더 많은 유전 물질을 가지게 된다. 세포막이 함입되는 과정에서 세포막이 세포질 안에서 떨어져 나가 다른 막 구조를 가진 소기관이 형성되었다는 주장이다.
그림 2. 막 함입(진화)설의 모식도 (제작: 남인현/한국지질자원연구원)
원핵세포의 세포막 일부가 함입되어 핵막과 소포체(endoplasmic reticulum)를 형성하고 세포 안에 흩어져 있던 DNA는 핵 속으로 들어가 원시 진핵세포가 형성되었다.
관련용어
원핵생물(prokaryote), 미토콘드리아(mitochondria), 진핵세포(eukaryotic cell), 진핵생물(eukaryotes), 엽록체(Chloroplast), 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria), 리케차(Rickettsia), 시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria), 리보솜(ribosome), 공생(symbiosis), 기생(parasitism), 세포내섭취작용(Endocytosis), 소포체(Endoplasmic reticulum)
집필
남인현/한국지질자원연구원
감수
나도균/중앙대학교
참고문헌
- Haskett, D.R. 2014. ''. Embryo Project Encyclopedia.
- Madigan, M.T., Martinko, J.M., and Parker, J. 1997. Brock’s biology of microorganisms. 8th edn., Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, USA.
- Willey, J.M., Sherwood, L.M., and Woolverton, C.J. 2016. Prescott’s Microbiology. 김영민. 9th edn. (주)라이프사이언스.