내부공생

내부공생

[ Endosymbiosis ]

내부공생은 서로 다른 성질을 가지는 원핵생물(prokaryote)들이 생존을 위해 공존하다가 진핵생물로 진화하게 되었다는 가설로 진핵세포 내 미토콘드리아(mitochondria)와 엽록체(chloroplast)가 원래는 독자적인 원핵세포였지만, 숙주세포 안으로 들어와 공생하며 진화되었다는 가설이다. 원시 진핵세포(eukaryotic cell)의 출현을 가장 잘 설명하는 가설로 알려져 있다.

목차

내부공생이론(endosymbiosis theory)

내부공생설(endosymbiotic theory)은 서로 다른 성질을 가지는 원핵생물이 생존을 위해 공존하다가 진핵생물(eukaryotes)로 진화하게 되었다는 가설이다. 미국의 이론 생물학자이자 당시 보스턴 대학의 교수였던 린 마굴리스(Lynn Margulis)가 처음 주장하였고 진핵생물에 핵 외에 미토콘드리아와 엽록체(chloroplast)에 DNA가 존재한다는 사실을 밝혀 1967년 ‘세포 분열의 기원(On the origin of mitosing cells)’ 이라는 논문을 발표하였다. 린 마굴리스는 이 논문에서 진핵세포 내부에 있는 미토콘드리아와 엽록체가 원래는 독자적인 원핵세포였지만, 어떤 이유인지 다른 세포 안으로 들어와서 살고 있다는 가설을 발표하였다. 이것이 내부공생설(endosymbiotic theory)이고 진핵세포의 탄생을 설명하고 있는 가장 잘 알려진 가설이다.

이 가설에 따르면 미토콘드리아와 엽록체 등은 자체 DNA를 가지며 필요한 효소 일부를 자가 합성할 수 있으므로 다른 대부분의 세포소기관과는 달리 핵의 지배를 받지 않고 독자적으로 행동할 수 있다. 미토콘드리아는 세균인 프로테오박테리아(proteobacteria) 혹은 세균이 아닌 리케차(rickettsia)에서 유래하였고, 엽록체는 호기성 광합성 세균인 시아노박테리아(cyanobacteria)에서 유래하였을 것으로 추정된다. 미토콘드리아는 리보솜(ribosome)과 DNA를 가지고 있고 스스로 분열할 수 있기 때문에 독립적인 생활을 하던 원핵생물이 숙주세포로 들어와 세포 내 공생으로 유래했다고 여겨진다. 그러나, 구체적인 기원에 대해서는 아직도 여러 개의 다른 의견들이 있다. 원형 DNA를 가지는 미토콘드리아는 여러 유전정보를 담고 있어 원시세균 중 특수하게 분화된 것이 원시 미토콘드리아로 되었다는 가설도 있고, 리케차(rickettsia)와 연관되어 있을 것이라는 가설이 있지만 숙주세포 안에서 같이 살면서 유래했다 점에서는 공통점이 있다. 몰론 세포 내 공생(symbiosis)에 대해서도 기생(parasitism)에 의한 것이라는 주장도 있지만 숙주의 내포작용에 의한 것이라는 의견이 지배적이다. 미토콘드리아의 숙주세포 내 공생으로 숙주세포는 세포호흡을 할 수 있어 같이 공급받는 영양분을 효율적으로 사용할 수 있게 되었고 미토콘드리아 측면에서는 생존을 보장받고 숙주세포의 양분을 공급받을 수 있어 상호간의 상승작용으로 생존할 수 있는 영역이 확장되었을 가능성을 추측할 수 있다. 미토콘드리아 뿐만 아니라 엽록체도 숙주세포 내 공생으로 유사한 상승작용이 일어난 것으로 추측된다. 현재에도 세균의 공생은 비교적 원시 환경으로 예상되는 화산이나 온천, 열대 해역 등에서 일부 관찰된다. 화산 지역 내 대기와 가까운 층에는 호기성광합성세균이 혐기성세균이 공기에 노출되는 것을 막아 주며 대기와 먼 아래 층에는 혐기성화학합성세균이 층을 이루어 호기성세균에게 유해한 물질을 차단하는 공생 관계를 형성하고 있다.

그림 1. 내부공생의 모식도 (제작: 남인현/한국지질자원연구원)

핵막과 막으로 구성된 세포 소기관을 갖는 진핵생물의 출현은 호기성 세균과 남조류가 숙주세포 안으로 들어와 공생, 분업화하여 나타났다. 따라서, 미토콘드리아와 엽록체는 독자적인 DNA를 가진다.

내부공생의 증거

  1. 미토콘드리아와 엽록체는 이중막을 가진다. 또한, 이중막의 내막에는 원핵생물의 효소와 전자전달계가 존재하며 외막은 세포막과 유사하다.
  2. 미토콘드리아와 엽록체는 자체의 환형 DNA를 가지고 있다. 또한, 복제되는 과정이 원핵세포와 유사한 방식으로 분열되며 자체적인 리보솜을 가지고 있어 단백질을 합성할 수 있는데 뉴클레오타이드 서열이 원핵세포와 유사하다.
  3. 미토콘드리아와 엽록체는 진핵세포가 가지는 80S 리보솜과 달리 원핵생물과 유사한 70S(S, sediment coefficient, 침강계수) 리보솜을 가지고 있다.
  4. 원핵생물인 박테리아의 70S 리보솜에 작용하는 여러 항생제가 미토코드리아와 엽록체에서도 단백질 합성을 억제한다. 박테리아의 70S 리보솜에 작용하여 단백질 합성을 저해하는 스트렙토마이신(streptomycin)의 경우 미토콘드리아와 엽록체 리보솜의 단백질 합성도 저해한다.
  5. 유전정보가 원핵생물과 유사하다. 미토콘드리아와 엽록체는 그들의 rRNA의 염기서열이 박테리아와 매우 유사하다. 유전자와 유전체 염기서열 자료들은 이 내부공생 이론을 뒷받침해주고 있다.

내부공생 외 다른 이론 

  1. 원핵 세포에서 진핵 세포로의 진화 - 원핵 세포는 생존 경쟁 과정에서 세포의 모양을 변형시키고 다른 세포와 공생하는 과정을 통해 진핵 세포로 진화하였다는 주장이다.
  2. 막 함입(진화)설 – 막 함입은 대부분의 세포 기관이 막으로 구성되었다는 점에서 출발하여 원형질이 막구조를 이루고, 이 막구조가 세포 기관으로 분화되었다는 주장이다. 그 과정으로는 일부 원핵 세포의 세포막 일부가 함입되어 핵막과 소포체를 형성하고 세포 안에 흩어져 있던 DNA는 핵 속으로 들어가서 핵막에 의해 보호된 상태에서 원시 진핵 세포가 점점 더 많은 유전 물질을 가지게 된다. 세포막이 함입되는 과정에서 세포막이 세포질 안에서 떨어져 나가 다른 막 구조를 가진 소기관이 형성되었다는 주장이다.

그림 2. 막 함입(진화)설의 모식도 (제작: 남인현/한국지질자원연구원)

원핵세포의 세포막 일부가 함입되어 핵막과 소포체(endoplasmic reticulum)를 형성하고 세포 안에 흩어져 있던 DNA는 핵 속으로 들어가 원시 진핵세포가 형성되었다.

관련용어

원핵생물(prokaryote), 미토콘드리아(mitochondria), 진핵세포(eukaryotic cell), 진핵생물(eukaryotes), 엽록체(Chloroplast), 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria), 리케차(Rickettsia), 시아노박테리아 문(phylum Cyanobacteria), 리보솜(ribosome), 공생(symbiosis), 기생(parasitism), 세포내섭취작용(Endocytosis), 소포체(Endoplasmic reticulum)

집필

남인현/한국지질자원연구원

감수

나도균/중앙대학교

참고문헌

  1. Haskett, D.R. 2014. ''. Embryo Project Encyclopedia.
  2. Madigan, M.T., Martinko, J.M., and Parker, J. 1997. Brock’s biology of microorganisms. 8th edn., Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, USA.
  3. Willey, J.M., Sherwood, L.M., and Woolverton, C.J. 2016. Prescott’s Microbiology. 김영민. 9th edn. (주)라이프사이언스.